Registro:
| Documento: | Tesis Doctoral |
| Título: | Mecanismos comportamentales y fisiológicos que regulan la especialización de tareas en abejas recolectoras (Apis mellifera) |
| Título alternativo: | Behavioral and physiological mechanisms regulating task specialization in forager bees (Apis mellifera) |
| Autor: | Moreno Coellar, Emilia Alejandra |
| Editor: | Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales |
| Lugar de trabajo: | Universidad de Buenos Aires - CONICET. Instituto de Fisiología, Biología Molecular y Neurociencias (IFIBYNE)
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| Publicación en la Web: | 2025-02-25 |
| Fecha de defensa: | 2024-07-12 |
| Fecha en portada: | 02/02/2024 |
| Grado Obtenido: | Doctorado |
| Título Obtenido: | Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas |
| Departamento Docente: | Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental |
| Director: | Arenas, Andrés |
| Consejero: | Farina, Walter Marcelo |
| Jurado: | Schilman, Pablo Ernesto; Fernández, Patricia Carina; Farji-Brener, Alejandro G. |
| Idioma: | Español |
| Palabras clave: | DIVISION DEL TRABAJO; INSECTOS SOCIALES; MODELO DE UMBRAL DE RESPUESTA; SENSIBILIDAD A LA SACAROSA; APRENDIZAJE ASOCIATIVO Y NO ASOCIATIVODIVISION OF LABOR; FORAGING SPECIALIZATION; LEARNING PERFORMANCE; RESPONSE THRESHOLD MODEL; SOCIAL INSECTS; SUCROSE SENSITIVITY |
| Formato: | PDF |
| Handle: |
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7565_MorenoCoellar |
| PDF: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n7565_MorenoCoellar.pdf |
| Registro: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n7565_MorenoCoellar |
| Ubicación: | BIO 007565 |
| Derechos de Acceso: | Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. Moreno Coellar, Emilia Alejandra. (2024). Mecanismos comportamentales y fisiológicos que regulan la especialización de tareas en abejas recolectoras (Apis mellifera). (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7565_MorenoCoellar |
Resumen:
La división de tareas en las colonias de abejas es una propiedad emergente que surge de la interacción entre la predisposición genética y la regulación epigenética de las abejas obreras, que afecta su capacidad de responder a estímulos relacionados con tareas específicas y, en consecuencia, la probabilidad de aprenderlos. La división de tareas se puede explicar mediante el modelo de umbral de respuesta, que sugiere variabilidad en la sensibilidad de las obreras a los estímulos específicos de cada tarea. Los individuos con un umbral de respuesta relativamente bajo para los estímulos relacionados con una tarea tienden a enrolarse en ella con mayor probabilidad que aquellos con umbrales más altos (que comienzan a responder a intensidades de estímulo más altas). Un caso ampliamente estudiado de cómo las variaciones en la sensibilidad pueden dar lugar a la división de tareas es la especialización en la recolección de recursos en la abeja Apis mellifera, a través de la cual las forrajeras se especializan en recolectar polen (fuente de proteínas) ó néctar (fuente de carbohidratos). Esta especialización se ha correlacionado con variaciones en la sensibilidad a la sacarosa, un componente principal del néctar. Estudios previos muestran que las recolectoras de polen son más sensibles a la sacarosa que las de néctar, un resultado que aunque no se ajusta al modelo de umbrales de respuesta, se ha interpretado como adaptativo, al permitir que las recolectoras de néctar se inclinen por buscar fuentes de mayor calidad (más concentradas). Por otro lado, estos resultados tampoco explican porqué los individuos con altos niveles de respuesta a los azúcares prefieren recolectar polen. En este marco, el objetivo de mi tesis es entender los mecanismos comportamentales y fisiológicos que permiten que la sensibilidad a estímulos apetitivos (gustativos y olfativos) se ajuste según la predisposición recolectora de las abejas y su motivación por forrajear uno u otro recurso. En el capítulo 2, estudié si la sensibilidad gustativa de las recolectoras fluctúa en función de los cambios en la motivación por el recurso floral (es decir, azúcares o polen) a lo largo del ciclo de recolección. Distinguiendo entre las recolectoras que arriban o parten (cargadas) de una fuente de polen o de solución de sacarosa, mostré que al inicio de la recolección, cuando están motivadas por el recurso, las forrajeras de néctar son más sensibles a la sacarosa que las de polen, y que al partir su sensibilidad disminuye. Mis resultados sugieren que, aunque la predisposición genética influye en la especialización, la motivación y/o el nivel de saciedad relacionados con el momento de la visita de forrajeo son factores relevantes en la interpretación de la especialización de la recolección a través del modelo de umbrales de respuesta. En el capítulo 3, me propuse investigar si los cambios en la sensibilidad a la sacarosa asociados a la predisposición de las recolectoras y al momento de la visita de forrajeo afectan el aprendizaje y la retención de memorias. Para esto, se condicionó la respuesta de la extensión de la probóscide (REP), explorando las diferencias en el desempeño de las recolectoras de polen y néctar al incluir polen como estímulo recompensado durante el protocolo de condicionamiento olfativo. Las recolectoras de néctar mostraron un mejor desempeño cuando se usó una recompensa de sacarosa en comparación con las recolectoras de polen. Sin embargo, el desempeño de las recolectoras de polen mejoró significativamente cuando el polen se incluyó como co-refuerzo a la recompensa de sacarosa al inicio de la visita de forrajeo, momento en que las recolectoras están más motivadas por el recurso y menos sensibles a la sacarosa. Más allá del aprendizaje asociativo, las abejas también exhiben aprendizaje no asociativo si se les expone repetidamente a un estímulo biológicamente relevante. En el capítulo 4 investigué las diferencias en el desempeño durante el aprendizaje no asociativo que podrían contribuir a la especialización de las forrajeras. Para esto, estudié la habituación y deshabituación de la REP utilizando diversas combinaciones de concentraciones de sacarosa y sacarosa + polen como estímulos. Mis resultados indican que las recolectoras de polen mostraron un menor grado de habituación que las recolectoras de néctar y un mayor grado de deshabitación si el polen participaba como refuerzo adicional. Además de las claves gustativas, las fuentes de alimento pueden presentar otros estímulos sensoriales que, en mayor o menor medida, predicen la presencia del alimento. En este sentido, los olores son fundamentales para asistir la búsqueda y recolección de recursos. En el capítulo 5 estudié las diferencias en la sensibilidad olfativa (aprendizaje y detección) de olores florales y de relevancia biológica entre recolectoras de polen y néctar utilizando el condicionamiento clásico de la REP y electroantenogramas (EAGs). Los resultados muestran que las recolectoras de polen son más sensibles para detectar los aromas florales linalol y nonanal que las recolectoras de néctar, y en concordancia con estos resultados, las recolectoras de polen tuvieron un mejor desempeño durante el aprendizaje en comparación con las recolectoras de néctar cuando se presentaron bajas concentraciones de los aromas florales. Los resultados de la detección de los aromas del polen y de la feromona de cría (E)-β-ocimene indican que existen diferencias en cómo los estímulos con relevancia biológica son procesados en los cerebros de las abejas con predisposiciones de recolección distintas. Como conclusión, los resultados de esta tesis respaldan la idea de que las abejas recolectoras de polen y néctar difieren en la percepción de las recompensas florales y los estímulos relacionados con las fuentes de polen o néctar. Dicha percepción es dinámica y cambia rápidamente entre la llegada y la partida de una fuente de alimento, lo que conduce a diferencias interindividuales en los niveles de respuesta, aprendizaje y memoria que contribuyen a la especialización en la recolección al permitirle a las abejas amplificar o filtrar la información relevante para realizar su tarea.
Abstract:
Task division in honeybee colonies is an emergent property arising from the interaction between genetic predisposition and the epigenetic regulation of worker bees, which affects their ability to respond to task-specific stimuli and, consequently, the probability of learning them. Task division can be explained by the response threshold model, which suggests variability in workers' sensitivity to task-specific stimuli. Individuals with a relatively low response threshold for task-related stimuli are more likely to engage in that task than those with higher thresholds (who begin to respond to higher stimulus intensities). A widely studied case of how variations in sensitivity can lead to task division is the specialization in resource collection in the honeybee Apis mellifera, wherein foragers specialize in collecting pollen (protein source) or nectar (carbohydrate source). This specialization has been correlated with variations in sensitivity to sucrose, a major component of nectar. Previous studies show that pollen foragers are more sensitive to sucrose than nectar foragers, a result that, although not fitting the response threshold model, has been interpreted as adaptive, allowing nectar foragers to prefer seeking higher quality (more concentrated) sources. On the other hand, these results do not explain why individuals with high sugar response levels prefer collecting pollen. Within this framework, the objective of my thesis is to understand the behavioral and physiological mechanisms that enable sensitivity to appetitive stimuli (gustatory and olfactory) to adjust according to the bees' foraging predisposition and motivation to forage for one resource or another. In Chapter 2, I studied whether the gustatory responsiveness of foragers fluctuates based on changes in motivation for the floral resource (i.e., sugars or pollen) throughout the foraging cycle. Distinguishing between foragers arriving or departing (loaded) from a pollen or sucrose solution source, I showed that at the start of foraging, when they are motivated by the resource, nectar foragers are more responsive to sucrose than pollen foragers, and that their responsiveness decreases upon departure. My results suggest that although genetic predisposition influences specialization, motivation and/or satiety level related to the timing of the foraging visit are relevant factors in interpreting foraging specialization through the response threshold model. In Chapter 3, I aimed to investigate whether changes in sucrose responsiveness associated with foragers' predisposition and the timing of the foraging visit affect learning and memory retention. To this end, the proboscis extension response (PER) was conditioned, exploring the differences in performance between pollen and nectar foragers by including pollen as a rewarded stimulus during the olfactory conditioning protocol. Nectar foragers performed better when a sucrose reward was used compared to pollen foragers. However, pollen foragers' performance significantly improved when pollen was included as a co-reinforcer to the sucrose reward at the start of the foraging visit, a time when foragers are more motivated by the resource and less responsive to sucrose. Beyond associative learning, bees also exhibit non-associative learning when repeatedly exposed to a biologically relevant stimulus. In Chapter 4, I investigated the differences in performance during non-associative learning that could contribute to forager specialization. To do this, I studied the habituation and dishabituation of the PER using various combinations of sucrose concentrations and sucrose + pollen as stimuli. My results indicate that pollen foragers showed a lower degree of habituation than nectar foragers and a greater degree of dishabituation if pollen was used as an additional reinforcement. In addition to gustatory cues, food sources may present other sensory stimuli that, to a greater or lesser extent, predict the presence of food. In this sense, odors are crucial in aiding the search and collection of resources. In Chapter 5, I studied the differences in olfactory sensitivity (learning and detection) to floral and biologically relevant odors between pollen and nectar foragers using classical PER conditioning and electroantennograms (EAGs). The results show that pollen foragers are more sensitive to detecting the floral odors linalool and nonanal than nectar foragers, and in line with these results, pollen foragers performed better during learning when low concentrations of floral odors were presented. The results of detecting pollen odors and the brood pheromone (E)-β-ocimene indicate that there are differences in how biologically relevant stimuli are processed in the brains of bees with different foraging predispositions. In conclusion, the results of this thesis support the idea that pollen and nectar foragers differ in their perception of floral rewards and stimuli related to pollen or nectar sources. This perception is dynamic and quickly changes between arrival and departure from a food source, leading to interindividual differences in response levels, learning, and memory that contribute to foraging specialization by allowing bees to amplify or filter relevant information to perform their tasks.
Citación:
---------- APA ----------
Moreno Coellar, Emilia Alejandra. (2024). Mecanismos comportamentales y fisiológicos que regulan la especialización de tareas en abejas recolectoras (Apis mellifera). (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7565_MorenoCoellar
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Moreno Coellar, Emilia Alejandra. "Mecanismos comportamentales y fisiológicos que regulan la especialización de tareas en abejas recolectoras (Apis mellifera)". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 2024.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7565_MorenoCoellar
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