Registro:
| Documento: | Tesis Doctoral |
| Título: | Morfología de la cintura escapular en terópodos paravianos mesozoicos y su comparación con grupos avianos vivientes : sus implicanciones en el origen del vuelo batido |
| Título alternativo: | Morphology of scapular girdle in Mesozoic paravian theropods and its comparison with living avian groups : implicances in the origin of flapping flight |
| Autor: | Lo Coco, Gastón Ernesto |
| Editor: | Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales |
| Lugar de trabajo: | CONICET. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACNBR)
|
| Publicación en la Web: | 2024-08-06 |
| Fecha de defensa: | 2023-07-31 |
| Fecha en portada: | 2023 |
| Grado Obtenido: | Doctorado |
| Título Obtenido: | Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas |
| Departamento Docente: | Departamento de Ecología, Genética y Evolución |
| Director: | Novas, Fernando Emilio |
| Consejero: | Laprida, Cecilia |
| Jurado: | Leardi, Juan Martín; Garitano Zavala, Luis Álvaro; Noriega, Jorge Ignacio |
| Idioma: | Español |
| Palabras clave: | RHEA; PALEOGNATHAE; ARCHAEOPTERYX; MOVIMIENTO ALAR; PLEGADO AUTOMATICO ALAR; CIRCUMDUCCIONRHEA; PALEOGNATHAE; ARCHAEOPTERYX; WING MOVEMENTS; AUTOMATIC WING FOLDING; CIRCUMDUCTION |
| Formato: | PDF |
| Handle: |
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7391_LoCoco |
| PDF: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n7391_LoCoco.pdf |
| Registro: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n7391_LoCoco |
| Ubicación: | BIO 007391 |
| Derechos de Acceso: | Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. Lo Coco, Gastón Ernesto. (2023). Morfología de la cintura escapular en terópodos paravianos mesozoicos y su comparación con grupos avianos vivientes : sus implicanciones en el origen del vuelo batido. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7391_LoCoco |
Resumen:
La morfología de la cintura escapular y las alas del ñandú (Rhea americana) es diferente a la que presentan aves voladoras actuales, a la par que existen caracteres que son similares a aves basales (e.g., Archaeopteryx, Sapeornis, Confuciusornis) y terópodos paravianos (e.g., Unenlagia, Buitreraptor, Velociraptor, Sinornithosaurus). Aquí se presenta un detallado estudio osteológico, miológico y funcional de la cintura escapular y alas de Rhea americana con el propósito de comprender los movimientos del miembro anterior de esta ave paleognata no-voladora, y finalmente extrapolarlos a dinosaurios terópodos del clado Paraves, los cuales poseen una morfología similar en varios aspectos de la escápula, coracoides y húmero. Las características más sobresalientes de la anatomía de la cintura escapular y húmero de Rhea incluyen: la ausencia de un canal trióseo; escápula y coracoides fusionados, conformando un ángulo obtuso entre ellos; pobre desarrollo del proceso acrocoracoides; cavidad glenoides oval con una inclinación subvertical, orientación lateral y musculatura alar muy reducida. Dos de los músculos más importantes que permiten desarrollar el vuelo batido en aves voladoras actuales (neognatas y Tinamiformes) son los mm. pectoralis y supracoracoideus, que en Rhea presentan un menor desarrollo, siendo menor su área de origen y su volumen y, por ende, su aporte energético en los movimientos del ala es menor. A su vez, por la posición que ocupa el origen del m. supracoracoideus y por la forma del coracoides, la función de este músculo en Rhea es de protraer el húmero, a diferencia de la preponderante función elevadora que cumple en neognatas voladoras y Tinamiformes. La postura que presenta el ala de Rhea cuando está plegada al cuerpo es similar a las aves neognatas, aunque la articulación entre el antebrazo y la mano es más reducida, observándose una flexión menor que en neognatas. La forma sigmoidea que presenta el extremo distal de la ulna en Rhea, con el condylus metacarpalis cóncavo, impide la hiperflexión de la mano y, por ende, la circumducción, características distintivas de neognatas y Tinamiformes. Por otro lado, al abducir el húmero completamente, el antebrazo de Rhea queda perpendicular al suelo, con la superficie interna del ala orientada caudalmente, siendo una notable diferencia con respecto a la orientación ventral que presentan las aves voladoras actuales. En relación a los movimientos del ala, Rhea no realiza el típico movimiento alar dorso-ventral que presentan las aves voladoras, sino que lo hace predominantemente en dirección cráneo-caudal, con la superficie alar interna orientada caudalmente. De esta forma, Rhea y otras paleognatas no-voladoras están imposibilitadas de generar empuje con sus alas y mucho menos, sustentación. En cambio, las aves voladoras actuales logran alcanzar un vuelo continuo mediante el movimiento enérgico de sus alas en sentido dorsoventral, logrando alcanzar sustento y propulsión en el aire. Extrapolando los resultados a terópodos paravianos y aves basales, aquí se propone que desde los Eumaniraptores basales la postura alar fue similar a las paleognatas no-voladoras, y su movimiento alar fue principalmente craneodorsal-caudoventral, con la superficie alar interna orientada caudoventralmente. Se hipotetiza que paravianos y aves basales con amplias alas (e.g., Microraptor, Archaeopteryx, Anchiornis) aún realizando un movimiento alar simétrico y enérgico en sentido craneodorsal-caudoventral, habrían podido generar empuje con poco o ningún sustento, pudiendo exhibir un estilo de vuelo pasivo, pero definitivamente no serían capaces de realizar un vuelo batido enérgico como el que llevan a cabo las aves voladoras actuales. Se sostiene así, que dentro del clado Pygostylia (e.g., Sapeornis, Jeholornis, Confuciusornis) se logró un tipo de vuelo pasivo (planeo) y/o activo (aunque limitado) y que el vuelo activo, con batido enérgico de las alas (similar al observado en las aves voladoras actuales) se alcanzó dentro de los Ornithothoraces, contemplando la capacidad de realizar el plegamiento automático del ala y la circumducción de la mano.
Abstract:
The morphology of the shoulder girdle and wings of the Greater Rhea (Rhea americana) is different from that of modern flying birds while other features are similar to basal birds (e.g., Archaeopteryx, Sapeornis, Confuciusornis) and paravian theropods (e.g., Unenlagia, Buitreraptor, Velociraptor, Sinornithosaurus). A detailed osteological, myological and functional study of the shoulder girdle and wings of Rhea americana is presented here with the purpose of understanding the forelimb movements of this non-flying paleognath bird, and finally extrapolating them to theropod dinosaurs of the Paraves clade, wich possess a similar morphology in several aspects of the scapula, coracoid and humerus. The most striking features of Rhea’s shoulder girdle and humerus anatomy include: the absence of a triosseal canal; fused scapula and coracoid, forming an obtuse angle between them; poor development of the acrocoracoid process; oval glenoid cavity with a subvertical inclination, lateral orientation; and very reduced wing musculature. Two of the most important muscles that allow the development of flapping flight in modern flying birds (neognaths and Tinamiformes) are the mm. pectoralis and supracoracoideus, which in Rhea are less developed, being smaller in origin area and volume, and therefore, its energy input in wing movements is lower. In turn, due to the position of the origin of the m. supracoracoideus and the shape of the coracoid, the function of this muscle in Rhea is to protract the humerus, in contrast to the preponderant elevating function it has in flying neognaths and Tinamiformes. The posture of the Rhea wing when folded to the body is similar to that of neognath birds, although the articulation between the forearm and the hand is more reduced, with less flexion than in neognaths. The sigmoid shape of the distal end of the ulna in Rhea, with the concave condylus metacarpalis, prevents hyperflexion of the hand and, therefore, circumduction, distinctive characteristics of neognaths and Tinamiformes. On the other hand, when the humerus is fully abducted, Rhea's forearm remains perpendicular to the ground, with the inner surface of the wing oriented caudally, a notable difference with respect to the ventral orientation presented by modern flying birds. Regarding wing movements, Rhea does not perform the typical dorso-ventral wing movement of flying birds, but it does predominantly in a cranio-caudal direction, with the internal wing surface oriented caudally. Accordingly, Rhea and other non-flying paleognaths are unable to generate thrust with their wings, let alone lift. Instead, modern flying birds are able to achieve continuous flapping flight through the energetic movement of their wings in a dorsal-ventral direction, reaching lift and thrust in the air. Extrapolating these results to paravian theropods and basal birds, it is proposed that from basal Eumaniraptores onwards the wing posture was similar to non-flying paleognaths, and their wing motion was mainly craniodorsal-caudoventral, with the inner wing surface oriented caudoventrally. It is hypothesized that paravians and basal birds with broad wings (e.g., Microraptor, Archaeopteryx, Anchiornis), even when performing a symmetrical and energetic craniodorsal-caudoventral wing movements, would have been able to generate thrust with little or no lift, and could exhibit a passive flight style, but would definitely not be capable of energetic flapping flight such as that performed by modern flying birds. Thus, it is argued that within the Pygostylia clade (e.g., Sapeornis, Jeholornis, Confuciusornis) a passive (gliding) and/or active flight (although limited) was achieved and that active flight, with strong flapping (similar to that observed in modern flying birds) was achieved within the Ornithothoraces, contemplating the ability to perform automatic wing folding and hand circumduction.
Citación:
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Lo Coco, Gastón Ernesto. (2023). Morfología de la cintura escapular en terópodos paravianos mesozoicos y su comparación con grupos avianos vivientes : sus implicanciones en el origen del vuelo batido. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7391_LoCoco
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Lo Coco, Gastón Ernesto. "Morfología de la cintura escapular en terópodos paravianos mesozoicos y su comparación con grupos avianos vivientes : sus implicanciones en el origen del vuelo batido". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 2023.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7391_LoCoco
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