Registro:
| Documento: | Tesis Doctoral |
| Título: | La glándula parotoidea en los anfibios : implicancias morfo-funcionales y filogenéticas |
| Título alternativo: | The parotoid gland in amphibians : morpho-functional and phylogenetic implications |
| Autor: | O’Donohoe, María Elena Ailín |
| Editor: | Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales |
| Publicación en la Web: | 2022-10-27 |
| Fecha de defensa: | 2022-07-26 |
| Fecha en portada: | 2022 |
| Grado Obtenido: | Doctorado |
| Título Obtenido: | Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas |
| Director: | Hermida, Gladys Noemí |
| Director Asistente: | Basso, Néstor G. |
| Consejero: | Lo Nostro, Fabiana Laura |
| Jurado: | Meijide, Fernando Javier; Quinzio, Silvia I.; Muzio, Rubén Néstor |
| Idioma: | Español |
| Palabras clave: | ANURA; CAUDATA; GLANDULAS DERMICAS; PIEL; REGION POSTORBITAL; SUPRATIMPANICA/POSTORBITALANURA; CAUDATA; DERMAL GLANDS; SKIN; POSTORBITAL; SUPRATIMPANIC/POSTORBITAL REGION |
| Formato: | PDF |
| Handle: |
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7130_ODonohoe |
| PDF: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n7130_ODonohoe.pdf |
| Registro: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n7130_ODonohoe |
| Ubicación: | Dep.BIO 007130 |
| Derechos de Acceso: | Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. O’Donohoe, María Elena Ailín. (2022). La glándula parotoidea en los anfibios : implicancias morfo-funcionales y filogenéticas. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7130_ODonohoe |
Resumen:
La piel de los anfibios es un órgano complejo constituido por una epidermis queratinizada y una dermis subyacente. En esta última se encuentran las glándulas dérmicas, que por su morfología se clasifican en glándulas con células secretoras discretas (o mucosas), glándulas sinciciales (o granulares) y glándulas mixtas. La presencia de estos tipos glandulares es considerada una sinapomorfía del grupo. Particularmente, las glándulas sinciciales (GS) pueden encontrarse dispersas en la piel o agrupadas formando estructuras llamadas macroglándulas, las cuales pueden protruir o no externamente. Una de las más reconocidas es la parotoidea, que se localiza en la región postorbital-supratimpánica (PoSt) en anuros y en la región postorbital (PO) en caudados, cuyo principal rol es el defensivo. Esta macroglándula es considerada una característica distintiva de los bufónidos, aunque está presente en otras familias de anuros y caudados. La información bibliográfica indica que los estudios morfológicos y filogenéticos sobre la parotoidea están focalizados en unas pocas especies con una parotoidea prominente. Teniendo en cuenta estos antecedentes y la escasa información sobre la histología de la parotoidea en anfibios, su evolución y relación con los comportamientos defensivos, se planteó como objetivo general evaluar si la parotoidea es una estructura homóloga en grupos de anuros y caudados seleccionados. En este estudio se propuso generar hipótesis de homología primaria para su inclusión en análisis filogenéticos existentes utilizando nuevos caracteres no tradicionales (caracteres histológicos) que puedan ser optimizados sobre hipótesis filogenéticas preexistentes bien soportadas. Además, se analizó si las diferencias observadas en la región PoSt/PO están relacionadas con los diferentes mecanismos de liberación de la secreción, su toxicidad y el comportamiento defensivo. Para ello se procesó la piel de la región PoSt/PO y de la región dorsal de especies con y sin parotoidea en diferentes familias de anuros (Bufonidae, Odontophynidae y Hylidae) y caudados (Ambystomatidae, Plethodontidae y Salamandridae) tanto para microscopía óptica como microscopía electrónica de barrido. Con el fin de conocer la naturaleza química de las secreciones glandulares, se realizaron diferentes técnicas histoquímicas. Primeramente, gracias al exhaustivo análisis de la piel en las familias mencionadas y a estudios previos, se determinó que los criterios que actualmente se utilizan para clasificar a las glándulas dérmicas son confusos. Hasta el momento, se ha nombrado a las glándulas ya sea por la morfología de su secreción (por ejemplo, glándulas granulares) o por su contenido (por ejemplo, glándulas mucosas o serosas). Sin embargo, se ha observado que un mismo tipo glandular puede tener secreción tanto mucosa como serosa, a la vez que las glándulas mucosas pueden presentar gránulos en su secreción. Por este motivo en la presente tesis se propuso clasificar a las glándulas por su morfología, utilizando los términos de glándulas con células secretoras discretas, glándulas combinadas, glándulas mixtas y glándulas sinciciales. La presente Tesis Doctoral consta de cuatro capítulos. En el primero se realizó un estudio histológico detallado de la región PoSt en los bufónidos. En base al estudio morfológico, se determinaron caracteres que fueron optimizados en una filogenia preexistente. Se encontraron algunas transformaciones relevantes que ocurren en el clado hermano del género Amazophrynella que optimiza como sinapomorfías, las cuales fueron adoptadas como las características básicas que presenta una macroglándula parotoidea en Bufonidae. Además, en este capítulo se definieron, en base a la gran variabilidad histomorfológica de la región PoSt, los siguientes términos: 1) Macroglándula: zona circunscripta de la piel, que puede protruir o no, caracterizada por un agrupamiento de glándulas dérmicas, separadas por escasa cantidad de tejido conectivo correspondiente al estrato esponjoso o compacto de la dermis. 2) Verruga glandular o verruga: región de la piel que se caracteriza por presentar pocas GS de mayor tamaño que las de la piel dorsal, parcialmente empaquetadas. Las verrugas son estructuras que pueden encontrarse dispersas en todas las regiones del cuerpo. Luego, al estudiar las demás familias, se extrapolaron estos términos para anfibios en general. Además, se propuso que el término parotoidea sólo haga referencia a la macroglándula protuberante que poseen los bufónidos. En los representantes de las demás familias de anuros (Odontophrynidae, Hylidae) y de caudados (Ambystomatidae, Salamandridae) estudiados, se sugiere utilizar el término macroglándula postorbital-supratimpánica o macroglándula postorbital, respectivamente. Esto se determinó ya que al comparar la región PoSt en diferentes familias, se observó que los bufónidos presentan una serie de características únicas que le confieren una gran especialización a la región, como por ejemplo GS grandes con una secreción morfológica e histoquímicamente diferente al de las GS que se observan en la región dorsal. Además, el estudio detallado realizado en el primer capítulo permitió establecer relaciones entre la morfología de la región PoSt y el comportamiento defensivo y la toxicidad y el mecanismo de liberación de la secreción en bufónidos. Por ejemplo,se determinó que la forma del tapón epitelial desempeñaría un papel clave en el mecanismo de liberación de la secreción. Un tapón rectangular podría asociarse con una liberación de la secreción en forma de gotas mientras que un tapón cónico podría relacionarse con un mecanismo de descarga en forma de spray o chorro. A raíz de la diversidad observada en la parotoidea de los bufónidos, surgió el interrogante sobre si dicha variabilidad morfológica iría acompañada de ciertas diferencias funcionales. Por este motivo, en el segundo capítulo de la presente tesis, se estudió la regeneración glandular en la especie Rhinella arenarum, y se compararon los resultados con los hallados en dos especies en las que ya se había descripto este proceso. Para ello, se presionó mecánicamente la parotoidea de sapos adultos y se evaluó el proceso de regeneración. La regeneración completa se observó al cabo de 120 días y presentó ciertas diferencias con lo reportado en Rhinella icterica y de Rhinella jimi. Una de ellas fue que el tapón de estas especies solo se rompe en la zona central, mientras que en R. arenarum la ruptura es completa. En el tercer capítulo, se estudió la región PoSt en dos familias de anuros no bufónidos: Odontophrynidae e Hylidae. Particularmente, para la primera se esclareció que las protuberancias que han sido nombradas en la bibliografía con diferentes términos como glándulas, verrugas, tubérculos y verrugas glandulares, generalmente corresponden a verrugas o macroglándulas, desde un punto de vista histológico. Además, se determinó que muchos de los caracteres histológicos encontrados pueden ser utilizados para la identificación de las especies, particularmente de las especies crípticas, a la vez que pueden contribuir al estudio de las relaciones filogenéticas dentro de esta familia ya que la histomorfología de la piel es una fuente de nuevos caracteres. Con respecto a los hylidos, se estudió la especie Phyllomedusa sauvagii. Al comparar la piel de la región PoSt de esta especie con la de otras ya descriptas, se concluyó que es una zona muy conservada. Además, se propuso que la macroglándula de esta región podría no solo tener un roldefensivo, sino que también podría contribuir a evitar la deshidratación del animal. En el último capítulo, se estudió la región PO de algunos representantes de caudados. Se comprobó que algunas de las especies estudiades de este clado presentan una macroglándula no protuberante en la región PO, ya que esta zona presenta un agrupamiento de glándulas combinadas y/o sinciciales que no se observa en la región dorsal. Además, se observaron diferencias morfológicas entre las GS de los caudados y los anuros. Esto podría estar relacionado con el desarrollo ontogenético de las glándulas en cada grupo. Para finalizar, la presente Tesis Doctoral aportó una fuente inusitada de caracteres morfo-histológicos relacionados con el estudio de la piel de la región PoSt/PO en representantes seleccionados de anuros y caudados. A partir de la suma de estos nuevos caracteres fue posible establecer una primera aproximación acerca de la evolución de la parotoidea/macroglándula en anfibios.
Abstract:
The skin of amphibians is a complex organ consisting of a keratinized epidermis and an underlying dermis. The latter contains the dermal glands, which are classified, according to their morphology, into glands with discrete secretory cells(or mucous glands), syncytial glands (or granular glands) and mixed glands. The presence of these glandular types is considered a synapomorphy of the group. In particular, syncytial glands (SG) are scattered throughout the skin or clustered forming structures called macroglands, which can protrude externally. One of the better known macroglands among amphibians is the parotoid, which is located in the postorbital-supratympanic region (PoSt) in anurans and in the postorbital region (PO) in caudates, with its main role being defensive. This macrogland is considered a distinctive feature of bufonids, although it is present in other families. Previous morphological and phylogenetic studies on the parotoid were carried out in only a few species presenting a prominent parotoid. Given this background and the scarce information on parotoid histology in amphibians, its evolution and relationship with defensive behaviours, the general objective of this thesis was to assess whether the parotoid is a homologous structure in selected amphibian groups. One purpose of this study wasto propose primary homology hypotheses using new non-traditional characters (histological characters) that can be optimized on pre-existing well-supported phylogenetic analysis. Furthermore, it was analyzed whether the observed differences in the PoSt/PO region are related to different mechanisms of secretion release, to certain defensive behaviours or to secretion toxicity. For this purpose, skin fragments from the PoSt/PO region and from the dorsal region of species with and without parotoid gland from different families of anurans (Bufonidae, Odontophynidae and Hylidae) and caudates (Ambystomatidae, Plethodontidae and Salamandridae) was processed for both light microscopy and scanning electron microscopy. In order to know the chemical nature of the glandular secretions, different histochemical techniques were used. Firstly, due to the exhaustive analysis of the skin in the mentioned families and to literature analysis, it was observed that the criteria currently used to classify amphibian dermal glands is confusing. So far, glands have been named either by the morphology of their secretion (e.g. granular glands) or by the type of secretion (e.g. mucous or serous glands). However, it was observed that the same type of gland can have both mucous and serous secretion, and mucous glands can also have granules in their secretion. For this reason, a classification of glands based on their morphology is proposed in the present thesis , using the terms glands with discrete secretory cells, combined glands, mixed glands and syncytial glands. The present doctoral thesis consists of four chapters. The first chapter comprised a detailed study of the PoSt region in bufonids. Morphological characters were determined and optimized in a pre-existing phylogeny. Some relevant transformations in the PoSt region occurring in the sister clade of Amazophrynella optimized as synapomorphies, and were assumed as the basic features of a parotoid macrogland in Bufonidae. In addition, the following terms were defined based on the great histomorphological variability of the PoSt region: 1) Macrogland: a circumscribed area of the skin, which may or may not protrude, characterized by a cluster of dermal glands, separated by a small amount of connective tissue corresponding to the stratum spongiosum or stratum compactum of the dermis. 2) Glandular wart or verruca: a region of the skin characterized by a few SG, larger than those of the dorsal skin, partially packed together. Warts are scattered in all regions of the body. Later, when studying the other families, these terms were extrapolated to amphibians in general. In addition, the term parotoid was proposed to refer only to the protruding macrogland present in bufonids. In representatives of the other anuran (Odontophrynidae, Hylidae) and caudate (Ambystomatidae, Salamandridae) families herein studied, the term postorbital-supratympanic macrogland or postorbital macrogland, respectively, is suggested. This change in the naming was established because when comparing the PoSt region in different families, it was observed that bufonids present a series of unique characteristics that confer a great specialization to the region, such as large GS with a morphologically and histochemically different secretion than GS seen in the dorsal region.. Furthermore, the detailed study in the first chapter allowed to establish relationships between the morphology of the PoSt region and the defensive behavior, the secretion toxicity and its mechanism of release in bufonids. For example, the shape of the epithelial plug was found to play a key role in the secretion release mechanism. A rectangular plug could be associated with a droplet-like release of secretion while a conical plug could be related to a spray or jet-like discharge mechanism. Due to the observed diversity in the parotoid of bufonids, the question arose whether such morphological variability would be accompanied by certain functional differences. For this reason, in the second chapter of this thesis, glandular regeneration was assessed in the species Rhinella arenarum and results were compared with those reported for other bufonids. For this purpose, the parotoid of adult toads was mechanically pressed and its regeneration was analyzed. The process took 120 days and presented certain differences with the studied species, such as the zone where the plug breaks throughout discharge: central area in other species vs. complete break in R. arenarum. In the third chapter, the PoSt region was described in two non-bufonid families: Odontophrynidae and Hylidae. Particularly, for the former, it was clarified that the protuberances that have been named in the literature with different terms such as glands, warts, tubercles and glandular warts, generally correspond to warts or macroglands, according to a histological criterion. In addition, it was determined that many of the histological characters observed in odontophrynids can be used for species identification, particularly cryptic species, as well as contribute to the study of phylogenetic relationships within this family, since skin histomorphology is a source of new characters. With respect to the hylids, the species Phyllomedusa sauvagii was studied. Comparing the skin of the PoSt region of this species with that of other already described, it was concluded that it is a highly conserved area. Furthermore, it was proposed that the macrogland in this region could not only have a defensive role, but also contribute to avoid dehydration of the animal. In the last chapter, the PO region in some representatives of caudates was studied. Some of the studied species in this clade have a non-protruding macrogland in the PO region, since this area has a cluster of combined glands and SG that is not observed in the dorsal region. In addition, morphological differences were observed between the SG of caudates and anurans. This could be a consequence of the ontogenetic development of the glands in each group. Finally, the present doctoral thesis provided an unusual source of morpho-histological characters related to the study of the skin of the PoSt/PO region in selected representatives of anurans and caudates. From the sum of these new characters, it was possible to establish a first approximation of the evolution of the parotoidea/macrogland in amphibians.
Citación:
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O’Donohoe, María Elena Ailín. (2022). La glándula parotoidea en los anfibios : implicancias morfo-funcionales y filogenéticas. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7130_ODonohoe
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O’Donohoe, María Elena Ailín. "La glándula parotoidea en los anfibios : implicancias morfo-funcionales y filogenéticas". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 2022.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7130_ODonohoe
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