Registro:
| Documento: | Tesis Doctoral |
| Título: | Estudio de la codificación neural durante la producción vocal en aves oscinas |
| Título alternativo: | Study of neuronal coding during vocal production in oscine birds |
| Autor: | Thomsett Herbert, Cecilia |
| Editor: | Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales |
| Filiación: | Universidad de Buenos Aires - CONICET. Instituto de Física de Buenos Aires (IFIBA)
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| Publicación en la Web: | 2022-07-05 |
| Fecha de defensa: | 2021-12-16 |
| Fecha en portada: | 2021 |
| Grado Obtenido: | Doctorado |
| Título Obtenido: | Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas |
| Director: | Amador, Ana |
| Consejero: | Szczupak, Lidia |
| Jurado: | Kropff, Emilio; Locatelli, Fernando Federico; Marín-Burgin, Antonia |
| Idioma: | Español |
| Palabras clave: | CANTO DE AVES; PRODUCCION VOCAL; CONTROL MOTOR; ELECTROFISIOLOGIA EXTRACELULARBIRDDONG; VOCAL PRODUCTION; MOTOR CONTROL; EXTRACELLULAR ELECTROPHYSIOLOGY |
| Formato: | PDF |
| Handle: |
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7015_ThomsettHerbert |
| PDF: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n7015_ThomsettHerbert.pdf |
| Registro: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n7015_ThomsettHerbert |
| Ubicación: | Dep.BIO 007015 |
| Derechos de Acceso: | Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. Thomsett Herbert, Cecilia. (2021). Estudio de la codificación neural durante la producción vocal en aves oscinas. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7015_ThomsettHerbert |
Resumen:
El canto constituye un comportamiento complejo aprendido en las aves oscinas. Durante el canto, el sistema respiratorio y el órgano vocal son controlados por instrucciones neurales de un conjunto de núcleos dedicados a la producción del canto. Este sistema está establecido como un modelo neuroetológico para comprender una variedad de interrogantes biológicos fundamentales respecto del comportamiento animal, la percepción y el aprendizaje, además de otros fenómenos de relevancia evolutiva y traslacional. El núcleo telencefálico HVC (nombre propio) juega un rol clave en la producción de los comandos motores que rigen los músculos del órgano vocal y los músculos respiratorios. Sin embargo, aún no se han resuelto las precisiones acerca de su involucramiento. Una de las hipótesis más extendidas propone que la actividad en poblaciones de neuronas proyectoras de este núcleo ocurre en ráfagas que forman una secuencia continua durante el canto y representan el tiempo, sin una relación con los elementos acústicos que se producen (Fee et al., 2004; Hahnloser et al., 2002). (Amador et al., 2013) propusieron una alternativa: informados por un modelo biomecánico de la producción, observaron que los disparos de las neuronas proyectoras ocurrían cerca de las transiciones de los gestos fisiológicos necesarios para producir el canto, y propusieron que señalan instancias del canto que son significativas desde un punto de vista motor. Dadas las dificultades en desambiguar entre ambas hipótesis utilizando las sílabas (unidades de canto) cortas y complejas de los diamantes mandarines (Taeniopygia guttata), en las cuales, según nuestro trabajo (Lassa Ortiz et al., 2019), las predicciones de ambas hipótesis resultan indistinguibles, nos valimos de una especie que posee sílabas más adecuadas para este propósito: los canarios (Serinus canaria). En esta especie ya se ha demostrado que un modelo de poblaciones neuronales del sistema del canto puede producir los gestos fisiológicos y el canto sintético a partir de actividad rala discontinua en el núcleo HVC cuando este se encuentra embebido en una red distribuida de núcleos (Alonso et al., 2015, 2016). En este trabajo, nuestro objetivo fue registrar la actividad neuronal en el núcleo HVC de canarios mediante registros extracelulares durante el canto para poner a prueba las hipótesis de codificación neuronal en HVC. Desarrollamos un dispositivo de registro ultraliviano y versátil para poder efectuar registros en animales comportándose libremente durante varias semanas y, por primera vez, registramos exitosamente en estos animales con tetrodos de microcable enrollado. Aislamos unidades únicas en canarios durante el canto y encontramos un conjunto de neuronas disparando de manera sistemática durante diferentes frases del canto, en instancias particulares de cada sílaba y de manera robusta para todas las sílabas a lo largo de las repeticiones. Esta es la primera descripción de la actividad durante el canto en esta especie desde los registros originales de (McCasland, 1987). En el caso de las neuronas de disparos fásicos, consideradas potencialmente proyectoras, agrupamos sílabas de distintas aves siguiendo la caracterización de la acústica existente, que se basa en los gestos respiratorios (Alliende et al., 2010). Esto nos permitió alinear la actividad de las neuronas fásicas con respecto a las características de las sílabas, como una estimación de la actividad poblacional. Encontramos que, en sílabas que son producidas por un gesto largo y sencillo, la actividad neuronal fásica se encontraba concentrada en instancias específicas, antes de los comienzos de las notas de la sílaba y al final de la sílaba, con un gran silencio de actividad entre estas instancias. En cambio, las sílabas cortas, más parecidas a las de los diamantes mandarines, tienen una representación principalmente continua en HVC, aunque con una sobrerrepresentación de algunas instancias significativas, como los comienzos. Demostramos que son compatibles con un modelo neuronal distribuido del sistema del canto. Continuamos el estudio analizando el potencial de campo local (LFP) y la actividad de múltiples unidades (MUA) en el núcleo HVC de canarios durante el canto. Encontramos oscilaciones en el LFP sincronizadas a la tasa de producción de las sílabas, que ocurrían robustamente en todos los tipos y tasas de repetición de las sílabas. Interpretamos esto como una codificación de información comportamental contenida en el LFP de banda ancha del núcleo HVC, a más escalas de las que se han reportado hasta el momento en otra especie (Markowitz et al., 2015) y en acuerdo con (Boari, 2019; Brown et al., 2021). Adicionalmente, encontramos una fuerte correspondencia entre los valles del LFP y los picos de la MUA en algunos tipos de sílabas. Estos eventos se encuentran asociados a instancias relevantes de la sílaba que se está produciendo hacia el comienzo de las notas de la sílaba, y no durante el silbido de las sílabas largas y sencillas. Esto fortalece al LFP como una señal macroscópica relevante, que puede transmitir características de la salida comportamental subyacente y proveer detalles acerca del código neuronal de HVC a mayor escala. Nuestros hallazgos apoyan la hipótesis de transición de gestos, según la cual la actividad rala en HVC ocurre de manera discontinua y se encuentra ligada a instancias motoras significativas, y que posiciona a este núcleo como parte de una red distribuida de codificación del canto. Los registros experimentales de este trabajo permiten avanzar nuestro conocimiento del sistema del canto y enriquecerán futuras iteraciones de los modelos que dan cuenta de su función.
Abstract:
Singing constitutes a complex learned behavior in oscine birds. During song, the respiratory system and the vocal organ are driven by neural instructions from a set of nuclei dedicated to song production. This system is well-established as neuroethological model for understanding a range of fundamental biological questions pertaining the production, perception, and learning of this behavior, as well as being of evolutionary and translational relevance. The telencephalic nucleus HVC (proper name) plays a key role in the production of motor commands that drive the periphery. However, the precise nature of its involvement has yet to be resolved. A long-standing hypothesis is that activity in populations of projection neurons in this nucleus occurs in bursts that form a continuous sequence during the song and represent time without relation to the vocal elements being produced (Fee et al., 2004; Hahnloser et al., 2002). (Amador et al., 2013) proposed an alternative: informed by a biomechanical model of song production, they observed that projection neurons fired close to transitions of the physiological gestures needed to produce the song and thus proposed they were signalling instances of the song that were significant from a motor viewpoint. Given the difficulties in disambiguating between both hypotheses in the short complex syllables (song units) of zebra finches (Taeniopygia guttata), in which the predictions of both hypotheses become indistinguishable, as per our work (Lassa Ortiz et al., 2019), we turned to a species with syllables better suited for this purpose, i.e. canaries (Serinus canaria). In canaries, a neuronal population model of the song system has already been shown to produce physiological gestures and synthetic song from sparse discontinuous activity in nucleus HVC embedded within a distributed network of nuclei (Alonso et al., 2015, 2016). In the present work, we set out to make extracellular recordings in singing canaries to test the gesture transition hypothesis. We developed an ultralight and versatile recording device that could be used to record from freely behaving birds for several weeks, and successfully recorded with twisted microwire tetrodes in these animals for the first time. We isolated single units in singing canaries and found a set of neurons locked to singing behavior for different phrases, which fire at a particular instance within a syllable and robustly for all syllables within a phrase across renditions. This is the first description of singing activity in this species since the original reports (McCasland, 1987). To analyze phasic- firing units, considered putative projection neurons, we grouped syllables from different birds following existing categorizations of acoustics based on respiratory gestures (Alliende et al., 2010). This enabled us to align activity from phasic neurons with respect to syllable features as an estimate of population activity. We found that, in a type of syllable that has long and simple gestures, phasic neuronal activity was concentrated in specific instances before the onsets of the syllable notes and at the end of the syllable, with a large gap of activity between these instances. Short syllables akin to those of zebra finches have a more continuous representation, albeit with an overrepresentation of some significant instances such as onsets. We show that they are compatible with the distributed neuronal model of the song system. Following our studies of single-unit activity in nucleus HVC of singing canaries, we analyzed LFP and multiunit activity. We found oscillations in the LFP locked to syllable production rate occurring reliably for all syllable types and repetition rates. We interpret this as behavioral information contained in the broadband LFP in nucleus HVC at more scales than previously studied for other species (Markowitz et al., 2015), in accordance with (Boari, 2019; Brown et al., 2021). Furthermore, we found a tight correspondence between troughs in the LFP and peaks of multiunit activity in some types of syllables. These events are associated with relevant features of the syllable being produced since they occur towards the onsets of the notes and not during the whistle of long and simple syllables. This strengthens the LFP in this nucleus as a relevant macroscopic signal that can relay characteristics of the underlying behavioral output and provide insights to its neural code on a broader scale. Our findings support the gesture transition hypothesis that sparse activity in HVC occurs discontinuously, tied to significant motor instances, and poses this key nucleus as part of a distributed network for song coding. The experimental data recorded in this study advance our current understanding of the song system and will enrich further iterations of the models of how it functions.
Citación:
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Thomsett Herbert, Cecilia. (2021). Estudio de la codificación neural durante la producción vocal en aves oscinas. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7015_ThomsettHerbert
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Thomsett Herbert, Cecilia. "Estudio de la codificación neural durante la producción vocal en aves oscinas". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 2021.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7015_ThomsettHerbert
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