Morfología comparada de estructuras que componen el escólex en distintos órdenes de Eucestoda (Platyhelminthes).

Mutti, Leonardo Damián

Registro:

Documento:	Tesis Doctoral
Título:	Morfología comparada de estructuras que componen el escólex en distintos órdenes de Eucestoda (Platyhelminthes).
Título alternativo:	Comparative morphology of scolex structures in different orders of Eucestoda (Platyhelminthes).
Autor:	Mutti, Leonardo Damián
Editor:	Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Filiación:	Universidad de Buenos Aires - CONICET. Instituto de Biodiversidad y Biología Experimental y Aplicada (IBBEA)
Publicación en la Web:	2022-03-29
Fecha de defensa:	2019-10-09
Fecha en portada:	2019
Grado Obtenido:	Doctorado
Título Obtenido:	Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas
Director:	Ivanov, Verónica Adriana; López Greco, Laura Susana
Consejero:	Cohen, Graciela
Jurado:	Schweigmann, Nicolás Joaquín; Cremonte, Florencia; Cucher, Marcela Alejandra
Idioma:	Español
Palabras clave:	EUCESTODA; CESTODA; ESCOLEX; MORFOLOGIA; HISTOQUIMICA; MICROSCOPIA ELECTRONICA; ULTRAESTRUCTURA; GLANDULAS; MICROTRICOS; RECEPTORES SENSORIALES; GANCHOS; MUSCULATURA; OPTIMIZACION DE CARACTERES; FILOGENIASEUCESTODA; CESTODA; SCOLEX; MORPHOLOGY; HISTOCHEMISTRY; ELECTRONIC MICROSCOPE; ULTRASTRUCTURE; GLANDS; MICROTRICHES; SENSORY RECEPTORS; HOOKS; MUSCULATURE; FEATURE OPTIMIZATION; PHYLOGENY
Formato:	PDF
Handle:	http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6718_Mutti
PDF:	https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n6718_Mutti.pdf
Registro:	https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n6718_Mutti
Ubicación:	Dep.BIO 006718
Derechos de Acceso:	Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. Mutti, Leonardo Damián. (2019). Morfología comparada de estructuras que componen el escólex en distintos órdenes de Eucestoda (Platyhelminthes).. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6718_Mutti

Resumen:

Los cestodes (Platyhelminthes, Neodermata) son parásitos estrictos y poseen ciclos de vida complejos en los cuales infectan a organismos vertebrados y/o invertebrados. En estado adulto son endoparásitos intestinales de vertebrados y su principal órgano de fijación a la mucosa del intestino del hospedador es el escólex. Este posee una combinación de diversas estructuras de fijación, tales como botrias, acetábulos, tentáculos con ganchos, ganchos botridiales o rostelares, microtricos y glándulas, provistos con receptores sensoriales. La morfología del escólex posee un gran valor taxonómico y fue utilizado para la clasificación tradicional de los cestodes. Sin embargo, estudios moleculares recientes modificaron esta clasificación, y en muchos casos, aún no se han propuesto caracteres morfológicos que representen posibles sinapomorfías para muchos de los clados. Teniendo en cuenta que existen una gran cantidad de caracteres ultraestructurales del escólex que aún no han sido evaluados en un contexto filogenético, el objetivo de esta tesis es: realizar el estudio comparado de estructuras relacionadas con el escólex (microtricos, glándulas, receptores sensoriales, ganchos y musculatura) en representantes de distintos órdenes de Cestoda, con el fin de aportar nuevos caracteres que podrían resultar relevantes en estudios filogenéticos. Para ello se seleccionaron 8 especies de cestodes pertenecientes a 5 órdenes diferentes: Clestobothrium cristinae (Bothriocephalidea), Grillotia carvajalregorum (Trypanorhyncha), Orygmatobothrium schmittii (Phyllobothriidea), Calliobothrium australis (Tetraphyllidea), y los oncoproteocefalídeos Acanthobothrium marplatensis, Acanthobothrium zapterycum, Monticellia magna y Proteocephalus pimelodi. Se estudiaron los escólex de especímenes de estas especies utilizando diferentes tinciones histológicas (Hematoxilina-Eosina, Tricrómico de Masson modificado, Azul de Alcian, Azul de Coomassie Ácido Periódico de Schiff, Negro Sudan y Azul de Toluidina), mediante observaciones utilizando microscopía electrónica de barrido y transmición para obtener información detallada de la morfología y ultraestructura de las distintas estructuras. Finalmente, se realizó la optimización de los caracteres morfológicos estudiados durante esta tesis, a los que se les sumó datos existentes en la literatura, sobre las filogenias moleculares más actualizadas. Se describen por primera vez la ultraestructura e histoquímica de las glándulas de C. cristinae, G. carvajalregorum, O. schmittii, M. magna, P. pimelodi. En C. cristinae se observaron glándulas tumulogénicas (tipo 1) y merócrinas (tipo 2), secretoras de glicoconjugados neutros. En G. carvajalregorum se describieron las glándulas frontales secretoras de glicoconjugados neutros y las glándulas tentaculares como especialización del tegumento sin citones, una estructura novedosa en cestodes. El órgano glándulomuscular de O. schimittii resultó ser un retículo secretor sincicial que interacciona con la musculatura botridial, con secreción apócrina. En M.magna se observaron glándulas apicales merócrinas y apócrinas, constituyendo el presente el primer registro de glándulas apócrinas en Onchoproteocephalidea. En P. pimelodi se observaron glándulas apicales unicelulares con gránulos electro-densos de distintos tamaños o vesículas electro-lúcidas, un carácter pocas veces observado en cestodes. Además, la ultraestructura interna de los microtricos (espinitricos y filitricos) fue descripta por primera vez en C. cristinae, G. carvajalregorum, O. schmittii, P. pimelodi y M. magna. Los resultados más relevantes fueron las observaciones realizadas en M. magna ( espinitricos gladiados con capuchón formado por una médula heterogénea), O. schmittii (espinitricos columnares gongilados con córtex del capuchón muy desarrollado apicalmente y proyecciones formadas por la membrana plasmática) y en G. carvajalregorum (espinitricos lanceolados aserrados con proyecciones formadas por la médula del capuchón, y filitricos papiliformes formados sólo por capuchón electro-denso). Por otro lado, se observaron diferencias marcadas en la proporción que ocupa el capuchón respecto a la base en todos los microtricos estudiados. Se estudió la ultraestructura interna de 6 tipos de receptores ciliados en 4 taxones. Todos presentaron anillos electro-densos de soporte, unidos al tegumento por desmosomas septados. Presentaron variaciones en la longitud del cilio y su posición relativa en relación al tegumento. El conocimiento de la ultraestructura de los receptores ciliados de O. schmittii constituyen el primer registro para Phyllobothriidea. Además, se observaron 4 tipos de receptores no ciliados, ubicados debajo del tegumento sin contacto con el medio externo en 2 taxones. La diversidad de formas estuvo relacionada con la presencia de raíz de microtúbulos. Los receptores no ciliados en C. cristinae constituyen el primer registro para los Bothriocephalidae. En base a las observaciones realizadas en esta tesis y a datos de la literatura, se propuso la unificación de terminología y una nueva clasificación de receptores sensoriales. En relación a los ganchos presentes en el escólex, se estudió la ultraestructura interna de los ganchos tentaculares huecos en tripanorrincos, que en G. carvajalregorum presentan citoplasma en su interior. Mientras que los ganchos botridiales, también huecos, de A. marplatensis (Onchoproteocephalidea) presentan una porción electro-lúcida homogénea y otra granular electro-densa. Por otra parte, se pudo comprobar que los septos musculares en A. marplatensis, A. zapterycum y C. australis están formados únicamente por musculatura radial y que los bulbos musculares del aparato rinqueal de G. carvajalregorum presentan musculatura estratificada al igual que otros tripanorríncos y difilídeos. La optimización de caracteres sobre filogenias moleculares existentes permitió proponer posibles sinapomorfías para Eucestoda, entre las que se destacan las glándulas tumologénicas en Bothriocephalidea, las glándulas del aparato rinqueal en Eutetrarhyncoidea (Trypanorhyncha), los espinitricos columnares gongilados en Phyllobothriidea, los espinitricos gladiados aserrados en un subclado de Phyllobothriidea, los espinitricos hamulados en Tentacularioidea (Trypanorhyncha) y la musculatura estriada en el clado formado por Trypanorhyncha y Diphyllidea.

Abstract:

Cestodes (Platyhelminthes, Neodermata) are parasites having complex life cycles in which they infect vertebrate and /or invertebrate organisms. In the adult stage, they are endoparasites of vertebrates and the scolex is the main organ of attachment to the host mucosa. The scolex has a combination of several attachment structures such as bothria, acetabula, tentacles with hooks, bothridial or rostelar hooks, microtriches, and glands, accompanied by sensory receptors. The scolex morphology has a remarkable taxonomic value and was used for the traditional classification of the cestodes. However, recent molecular research modified this classification, and in many cases the morphological characters representing synapomorphies for several clades have not yet been proposed. Keeping in mind that there are several ultrastructural scolex characters which have not been evaluated in a phylogenetic context, the objective of this dissertation is a comparative study of structures related to the scolex (microtriches, glands, sensory receptors, hooks, and musculature) in representatives of different orders of Cestoda, in order to provide new features that could be relevant in phylogenetic studies. Eight species of cestodes of 5 different orders were selected: Clestobothrium cristinae (Bothriocephalidea), Grillotia carvajalregorum (Trypanorhyncha), Orygmatobothrium schmittii (Phyllobothriidea), Calliobothrium australis (Tetraphyllidea), and the oncoproteocephalideans Acanthobothrium marplatensis, Acanthobothrium zapterycum, Monticellia magna and Proteocephalus pimelodi. Scolices of these species were studied with different histological stains (Hematoxilyn Eosin, Masson trichromic, Alcian blue, Coomassie blue, Toluidine blue, PAS, and Sudan black), transmission and scanning electron microscopy in order to obtain detailed information of the morphology and ultrastructure of the different structures that compose the scolices. Finally, morphological features optimization research was performed by using the data of this thesis and literature information based on the most updated molecular phylogenies. Glands ultrastructure and histochemistry of C. cristinae, G. carvajalregorum, O. schmittii, M. magna, and P. pimelodi are described here for the first time. In C. cristinae tumulogenic gland (type 1) and merocrine gland (type 2), was observed the secretion of neutral glycoconjugates. In G. carvajalregorum two glands were described: secretory frontal glands with neutral glycoconjugates, and tentacular glands as a specialization of the tegument without cytons, a novel structure in cestodes. The Glandulomuscular organ of O. schmittii is a syncytial secretory reticulum with apocrine secretion that interacts with the bothridial musculature. In M. magna, eccrine and apocrine apical glands were observed. This is the first record of apocrine glands in Onchoproteocephalidea. In P. pimelodi unicellular apical glands were observed with electro-dense granules of different sizes or electro-lucid vesicles, this feature was rarely found in cestodes. Also, internal ultrastructure of microtriches (spinitriches and filitriches) was described for the first time in C. cristinae, G. carvajalregorum, O. schmittii, P. pimelodi, and M. magna. The most revelant results were the observations made in M. magna, (gladiate spinitriches with cap with a heterogeneous medulla), O. schmittii (gongylate columnar spinithriches with developed apical cortex and plasma membrane projections), and G. carvajalregorum (serrate lanceolate spinitriches with sawed projections formed by medulla of the cap, and papilliform filitriches composed only by electro-dense cap). In addition, there were marked differences in the ratio occupied by the cap with respect to the base in all microtriches. In 4 taxa, internal ultrastructure of 6 types of ciliated receptors were observed. All had electro-dense support rings and were attached to the tegument by septate desmosomes. They presented variations in cilium length and their relative position in relation to the tegument. The internal ultrastructure of sensory receptors observed in O. schmittii was the first record in Phyllobothriidea. In 2 taxa, internal ultrastructure of 4 types of unciliated receptors were observed. Unciliated receptors did not make contact with the external environment and were under the tegument. Shape diversity is related to the presence of the microtubule root. Unciliated receptors of C. cristinae were the first record for the Bothriocephalidae. Based on the observations made in this thesis and data from the literature, unified terminology and a new classification for the sensory receptors was proposed. A new classification of the sensory receptors and new terminology to facilitate the comparison between the different taxa was proposed. Also, the internal ultrastructure of 6 types of ciliated receptors was described. All ciliated sensory receptors had electro-dense support rings and were joined at tegument by septate desmosomes; differing in cilium length and in their relative position on the tegument. The receptors observed in O. schmittii were the first record of the internal ultrastructure in Phyllobothriidea. In addition, 4 types of non-ciliated receptors were described. Non ciliated sensory receptors did not make contact with the external environment, differing in their shape and the presence of a root. Unciliated receptors of C. cristinae were the first record for the Bothriocephalidae. Internal ultrastructure of hollow hooks of G. carvajalregorum and A. marplatensis were described. Internally, hollow hooks of G. carvajalregorum had cytoplasm. Hooks of A. marplatensis were divided in two zones, an electrolucid homogeneous zone and an electro-dense granular zone. On the other hand, muscular septa with radial muscle were described in A. marplatensis, A. zapterycum, and C. australis. In G. carvajalregorum, muscular bulbs of the rincheal apparatus had a stratified musculature as well as other species of trypanorhynchs and diphyllideans. Synapomorphies of Eucestoda were proposed from the optimized characters in the molecular phylogenies. The most important were the tumulogenic glands in Bothriocephalidea, the rincheal glands of Eutetrarhyncoidea (Trypanorhyncha), the gongylate columnar spinitriches in Phyllobothriidea, the serrated gladiate spinitriches in a sub-clade of Phyllobothriidea, the hamulate spinitriches in Tentacularioidea (Trypanorhyncha), and the stratified musculature in the clade formed by Trypanorhyncha and Diphyllidea.

Citación:

---------- APA ----------

Mutti, Leonardo Damián. (2019). Morfología comparada de estructuras que componen el escólex en distintos órdenes de Eucestoda (Platyhelminthes).. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6718_Mutti

---------- CHICAGO ----------

Mutti, Leonardo Damián. "Morfología comparada de estructuras que componen el escólex en distintos órdenes de Eucestoda (Platyhelminthes).". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 2019.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6718_Mutti

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