Registro:
Documento: | Tesis Doctoral |
Disciplina: | biologia |
Título: | Histomorfología de la glándula tiroides durante la ontogenia en Pseudis paradoxa (Anura, Hylidae) |
Título alternativo: | Histomorphology of the thyroid gland during ontogeny in Pseudis cf. paradoxa (Anura, Hylidae) |
Autor: | Cruz, Julio César |
Editor: | Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales |
Lugar de trabajo: | CONICET-Universidad Nacional de Salta. Instituto de Bio y Geociencias del Noa (IBIGEO)
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Publicación en la Web: | 2019-11-30 |
Fecha de defensa: | 2017-03-27 |
Fecha en portada: | 2017 |
Grado Obtenido: | Doctorado |
Título Obtenido: | Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas |
Departamento Docente: | Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental |
Director: | Hermida, Gladys |
Director Asistente: | Fabrezi, Marissa |
Consejero: | Paz, Dante |
Jurado: | Vissio, Paula G.; Alcalde, Leandro; Miranda, Leandro A. |
Idioma: | Español |
Palabras clave: | ANUROS; RENACUAJOS; HORMONA TIROIDEA; HISTOLOGIA; DESARROLLO; CRECIMIENTOANURANS; TADPOLES; THYROID HORMONE; HISTOLOGY; DEVELOPMENT; GROWTH |
Formato: | PDF |
Handle: |
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6259_Cruz |
PDF: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n6259_Cruz.pdf |
Registro: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n6259_Cruz |
Ubicación: | BIO 006259 |
Derechos de Acceso: | Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. Cruz, Julio César. (2017). Histomorfología de la glándula tiroides durante la ontogenia en Pseudis paradoxa (Anura, Hylidae). (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6259_Cruz |
Resumen:
La metamorfosis es un período de cambios ontogenéticos abruptos e irreversibles entre un estado postembrionario de vida libre multicelular (larval) a un estado pre-reproductivo (juvenil). Estos cambios morfológicos, fisiológicos y ecológicos pronunciados ocurren en un corto período de tiempo y tienen como consecuencia, además, un cambio en el hábitat. En la ontogenia de los anuros, se reconocieron tres etapas en el desarrollo postembrionario relacionadas con la metamorfosis: premetamorfosis, prometamorfosis y clímax metamórfico; las cuales están asociadas a cambios morfológicos en las larvas, a la acción de las hormonas tiroideas (T3 y T4 son las hormonas por excelencia asociadas a la metamorfosis en anfibios) y a los rasgos histomorfológicos de la glándula tiroides. La etapa de premetamorfosis es la más temprana, se caracteriza por el crecimiento de la larva y fue considerada independiente de la acción de hormonas tiroideas. La prometamorfosis es la etapa caracterizada por el desarrollo y crecimiento de las extremidades posteriores y fue asociada a un aumento de los niveles de las hormonas tiroideas. El clímax metamórfico, con numerosas transformaciones morfológicas y fisiológicas, fue relacionado con una elevada actividad secretora de la glándula tiroides y a elevados niveles de hormona en circulación. Durante mucho tiempo, la fisiología de las hormonas tiroideas y su relación con la metamorfosis fueron generalizadas en anuros a partir del estudio en pocas especies. Sin embargo algunas evidencias nos plantearon la necesidad de analizar la histomorfología de la glándula tiroides en especies no modelo, de las cuales sabemos que tienen tasas de desarrollo y crecimiento distintivas. Estas líneas de evidencia fueron 1) la variación interespecífica en el desarrollo larval que revela heterocronías, 2) el crecimiento indefinido de larvas que carecen de glándula tiroides, y 3) la modificación experimental de las tasas de desarrollo y crecimiento por medio de la manipulación de los niveles de hormona tiroidea. En este trabajo de tesis se abordó el análisis histomorfológico de la glándula tiroides durante el desarrollo larval de Pseudis cf. paradoxa (Hylidae), una especie frecuente en ambientes de la ecorregión del gran Chaco sudamericano. La particularidad de esta rana es que tiene un renacuajo que puede superar los 16 cm de longitud, con tasas de crecimiento y desarrollo lentas que implican un periodo larval de alrededor de 6 meses. A los efectos de poder interpretar y comparar las observaciones, también se estudiaron otras especies con algún grado de parentesco y/o que comparten con P. cf. paradoxa los charcos para su reproducción y el desarrollo de los renacuajos. Especies como Scinax acuminatus y S. fuscovarius de la familia Hylidae y Pithecopus azurea y Phyllomedusa sauvagii pertenecientes a Phyllomedusidae fueron elegidas por presentar tasas de desarrollo y crecimiento que podrían ser consideradas como frecuentes y/o “generalizadas” en la mayoría los anuros que se desarrollan en cuerpos de agua temporarios en ambientes chaqueños. Por otro lado se llevó a cabo el análisis histomorfológico de la glándula tiroides en cuatro especies de escuerzos de la familia Ceratophryidae (Ceratophrys cranwelli, Chacophrys pierottii, Lepidobatrachus laevis y L. llanensis). Estas ranas, alejadas filogenéticamente de las anteriores se caracterizan por presentar tasas de desarrollo y crecimiento muy aceleradas, con periodos larvales que no superan los 20 días. Para organizar los estudios se realizaron tablas de desarrollo a partir de especímenes colectados en su hábitat natural. Esto llevó a detectar heterocronías en las secuencias del desarrollo de Pseudis cf. paradoxa con respecto a otras especies, algunas de las cuales estuvieron relacionadas con la pérdida de caracteres larvales durante el clímax metamórfico. De las características histomorfológicas de la glándula tiroides en P. cf. paradoxa puede interpretarse que durante la premetamorfosis hay escasa actividad glandular en comparación con la prometamorfosis, incluso menor que en las otras especies estudiadas de las familias Hylidae y Phyllomedusidae, y que el pico de mayor actividad glandular ocurre en el momento previo al inicio del clímax metamórfico. A diferencia, las glándulas tiroides en Ceratophryidae presentan algunas características que no han sido descriptas en ningún otro anuro. A nivel macroscópico presentan glándulas multilobuladas y grupos de folículos dispersos, siendo más marcado en Lepidobatrachus spp. El análisis histológico demostró que la glándula tiroides en Ceratophrys cranwelli es la que exhibe mayores similitudes a lo generalizado, mientras que en las otras especies las características revelan baja actividad durante todo el desarrollo larval. Estos resultados se contraponen a lo esperado, una actividad glandular temprana e intensa concomitante con las tasas desarrollo y crecimiento aceleradas de estas ranas. Los resultados obtenidos permitieron discutir algunos aspectos pocos considerados en estudios previos, y sugieren que la fisiología de las hormonas tiroideas y la metamorfosis en anuros todavía no han sido suficientemente exploradas. Estos aspectos se sintetizan de la siguiente manera: 1) en los renacuajos gigantes de Xenopus laevis sin tiroides se ha propuesto que aún en presencia de hormona tiroidea exógena la metamorfosis es imposible debido a que el tamaño grande y desproporcionado es un factor que lo impide. Este no es el caso de los renacuajos de Pseudis cf. paradoxa, más grandes que los de Xenopus, que logran completar la metamorfosis estimulada por glándulas tiroides grandes y con incrementada actividad. No obstante una larga premetamorfosis con muy baja actividad glandular en P. cf. paradoxa, durante la cual se produce un considerable crecimiento larval, podría analogarse con lo que sucede en los renacuajos “gigantes” de X. laevis atiroideos; 2) si bien los datos de la literatura han revelado que las hormonas tiroideas exógenas o sus precursores incorporados a través de la dieta pueden determinar desviaciones en las tasas de crecimiento y desarrollo, no existen registros en los cuales se demuestre cómo la dieta podría influir en la actividad secretora de la glándula tiroides. A partir del análisis realizado en esta tesis, se propone que la dieta en los Ceratophryidae podría ser un posible factor que suple la producción de hormona endógena; 3) la presencia de T4 y T3 materna ha sido mencionada como un factor importante para algunos eventos del desarrollo inicial, aspecto que debería ser analizado y contrastado entre especies que tienen tasas de crecimiento y desarrollo distintivas. Esto podría explicar la lentitud para completar la premetamorfosis en Pseudis cf. paradoxa y/o una temprana adquisición de características metamórficas en los escuerzos. Además en esta tesis el estudio comparado en especies no modelo, que presentan diferentes tipos de desarrollos y que comparten el mismo ambiente de cría, permitió interpretar los resultados obtenidos desde una perspectiva evolutiva; además de abrir nuevos interrogantes para investigaciones futuras dentro del marco del Evo-Devo. Si bien la variación en el desarrollo ha sido vista como una interacción organismoambiente, es necesario explorar y profundizar más sobre las señales hormonale involucradas en la evolución del desarrollo.
Abstract:
The metamorphosis is a period of the ontogeny with abrupt and irreversible changes from multicellular postembryonic free living stages (larvae) to pre-reproductive stages (juvenile). These morphological, physiological and ecological changes occur in a short period of time with a consequent change in habitat. In the anuran ontogeny, three stages were recognized, during the postembryonic development, with respect to the metamorphosis: premetmorphosis, prometamorphosis, and metamorphic climax. These stages are related to: morphological changes in larvae, the action of thyroid hormones (T3 y T4), and the histomorphological features of the thyroid gland. The premetamorphic stage is the earliest implies larval growth and it was considered independent of thyroid hormones. The prometmorphic stage is identified by hind limb development and growth and it was associated with the increment thyroid hormone levels. During the climax stage numerous morphological and physiological transformations occur, the secretory activity of the thyroid gland increases and there are high levels of circulating hormone. For a long time, the physiology of the thyroid hormones and its relation with the metamorphosis were generalized from the study of a few anuran species. However, the evidence about species with distinctive growth and development rates led us to analyze the histomorphology of the thyroid gland in non-model species. These evidences involved: 1) the interspecific variation in larval development revealing heterochronies, 2) the unlimited growth of larvae lacking the thyroid gland, and 3) the experimental modification of larval development and growth rates by manipulation of thyroid hormone levels. This thesis addressed the histomorphological analysis of the thyroid gland during the larval development of Pseudis cf. paradoxa (Hylidae), a frequent species in the great South American Chaco ecoregion. The uniqueness of this frog entails a large tadpole that may exceed 16 cm of length, and low growth and development rates which involve a larval period of about six months. In order to interpret and compare observations, the study also focused on other related species and/or species that share ponds for reproduction and development of tadpoles. Species as Scinax acuminatus and S. fuscovarius (Hylidae), and Pithecopus azurea and Phyllomedusa sauvagii(Phyllomedusidae) were chosen for comparisons since they have growth and development rates which could be considered as frequent and/or “generalized” for anurans that develop in ephemeral ponds of Chaco environments. Besides, additional data about histomorphological thyroid gland in four species of Ceratophryidae family (Ceratophrys cranwelli, Chacophrys pierottii, Lepidobatrachus laevis and L. llanensis) were also incorporated. These frogs are not related with hylids but they are characterized for accelerated rates of development and growth with larval periods that do not exceed 20 days in the same ephemeral ponds where Pseudis cf. paradoxa breeds. The elaboration of developmental tables from specimens collected in their natural habitat allowed to identify sequence heterochronies in Pseudis cf. paradoxa with respect to the others species, some of which related to the delayed loss of larval characters during the metamorphic climax. Considering the histomorphological traits, the activity of the thyroid gland in P. cf. paradoxa seems to be low during the premetamorphosis compared to the prometamorphosis, and it is even lower than in the other studied species. Furthermore, the peak of glandular activity in P. cf. paradoxa occurs before the beginning of metamorphic climax. Differently, the thyroid glands in Ceratophryidae present some characteristics that have not been described in other anurans. The glands are multilobulated with secondary groups of follicles. This feature is marked in Lepidobatrachus spp. Histological analysis showed the thyroid gland in Ceratophrys cranwelli appears to be similar to that of other anurans whereas the other ceratophryids have thyroid glands with suggesting low secretory activity. The early expectations (i.e., an early and intense glandular activity concomitant with accelerated rates of development and growth of these frogs) were not supported by the results. The results allowed to discuss some aspects neglected in the literature and reveal that the physiology of thyroid hormones and metamorphosis have not been sufficiently explored. The findings are summarized as follows: 1) in giant athyroid tadpoles of Xenopus laevis, it has been proposed that size precludes the metamorphosis. However, in the Pseudis cf. paradoxa tadpoles, even when they are larger than Xenopus tadpoles, the metamorphosis is completed at the moment their large thyroid glands increase the activity. Still, a long premetamorphosis with low glandular activity could be analogous to the giant tadpoles of X. laevis; 2) the literature revealed that the exogenous incorporation of thyroid hormones or their precursors can determine deviations in growth and development rates but it is not clear yet how diet could modify the secretory activity of the thyroids. It is proposed here that the diet in Ceratophryidae could be a possible factor that supplies the production of endogenous hormone; 3) the presence of maternal T4/T3 has been mentioned as an important factor for some events of the early development. This aspect should be analysed and contrasted among species with particular rates of development and growth. This fact could explain the slowness of P. cf. paradoxa to complete the premetmorphosis and/or the early acquisition of metamorphic characteristics in ceratophryids. The comparative study in wild specimens of non-model species, with different development times and that inhabiting the same environment, allowed the discussion of the results from an evolutionary perspective. So the need arises to explore the hormonal signals involved in the evolution of development beyond the organism-environment interactions. It also opens new questions for future research within the Evo-Devo paradigm.
Citación:
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Cruz, Julio César. (2017). Histomorfología de la glándula tiroides durante la ontogenia en Pseudis paradoxa (Anura, Hylidae). (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6259_Cruz
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Cruz, Julio César. "Histomorfología de la glándula tiroides durante la ontogenia en Pseudis paradoxa (Anura, Hylidae)". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 2017.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6259_Cruz
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