Resumen:
En el presente trabajo se han analizado nuevepoblaciones del ortóptero Leptysma argentina (Acrididae: Leptysminae), que presenta 4 variaciones cromosomicas enestado polimórfico: a) Un cromosoma B (supernumerario); b) Un segmento supernumerario intersticial (s1) y otroproximal (S2) con respecto al centromero en el par maspequeño del complemento (par 10), y C) Una fusion céntricaentre los pares 3 y 6 del complemento basico. Analizado el comportamiento meiótico de cada una de las 4 variaciones, se determinó que los segmentos supernumerarios -pese a presentarse en todas sus nueve combinaciones y aalterar en forma notoria la morfología del par 10- presentanun comportamiento meiótico regular; que el cromosoma B ennada se aparta del comportamiento irregular que es típico deestos elementos, y que la fusión centrica 3/6 determina laformacion de 3 cariotipos: homocigotas básicos, en los que seobservan dos bivalentes telocentricos, homocigotasde fusion,con un bivalente metacentrico, y heterocigotas, en los que seforma un trivalente. El comportamiento del trivalente fuebastante regular (95 % de orientación alterna) de donde seinfiere su naturaleza estable y su condicion de polimorfismoantiguo en esta especie. Seguidamentese analizó la distribución geografica delos polimorfismos, las fluctuaciones de sus frecuencias a lolargo del tiempo y las correlaciones de éstas con variablesgeográficas, climáticas y entre si. Estos estudios permitierondeterminar que I) Existe un patrón geográfico para todoslos polimorfismos, excepto para S2. II) Las frecuencias de lafusion céntrica 3/6 y del Segmento S1; se correlacionannegativamente con la temperatura y con los registros mediosde precipitaciones por año, respectivamente; III) La frecuencia del cromosoma supernumerario se correlaciona negativamentecon la del cromosoma fusionado 3/6. El estudio de las fluctuaciones en las frecuencias delos polimorfismos a lo largo del tiempo se dividió en dosaspectos: I) Modificaciones de las frecuencias cromosómicasalo largo de varias generaciones (llevado a cabo en lapoblación de "El Palmar" (Entre Rios), y II) Modificaciones delas frecuencias cariotipicas a lo largo de una generación. I) Reveló que las frecuencias de la fusión 3/6 permanecen sincambios direccionales aparentes (si bien el periodoconsiderado de 4 generaciones es corto), y que la frecuenciadel segmento supernumerario S1 tiende a aumentar en losúltimos dos años. Estos dos años resultaron los más secos deque se tenga registro, lo que confirma la tendenciaconsignada anteriormente (i.e., correlación negativa delsegmento S1 con media de precipitaciones). El estudio de II)evidenció, conforme avanzaba la temporada, una tendencia alaumento de la frecuencia de los homocigotas de fusión 3/6 endesmedro de los otros dos cariotipos de la fusión, asi comouna disminución de la frecuencia de los heterocigotas paras1. Estos cambios, registrados en dos poblaciones en formaindependiente, no han podido ser explicados aún. Pese a que las correlaciones pueden ser informativasacerca de cuales polimorfismos pueden estar involucrados enuna relación de tipo selectivo (Endler 1986), no sontaxativas sobre si realmente lo estan, y mucho menosestablecen las causas de esa presunta relación selectiva; porello se analizaron los efectos de los polimorfismos sobredistintos aspectos del fenotipo. Como es tradicional en estosorganismos, se le ha conferido gran importancia al estudio delos efectos sobre la frecuencia y posición de los guiasmas. Sin embargo, mas allá del dogmatismo imperante en algunasescuelas citogeneticas, que sólo consideran a lospolimorfismos cromosómicos como mecanismos cromosómicos quepreservan de la recombinación a determinadas regiones delgenoma, se procuró ademas establecer la existencia -o no- deefectos de los reordenamientos sobre el exofenotipo. Los estudios sobre rasgos externos del fenotipo demostraronque la fusión 3/6 produce un aumento en el tamaño delos animales portadores, al menos en las variables fenotipicasmensuradas (i.e., largo total, largo de tegmina, largo defémur y de tibia, largo de tórax y altura del tórax), luegode haber comparado animales de distinto cariotipo pero de lamisma población; se ha determinado asimismo que este aumentode tamaño es aproximadamente acumulativo (esto es, que loshomocigotas de fusión son algo más grandes que losheterocigotas). Esto determina que las poblaciones condistinta frecuencia para la fusión 3/6 varien en su tamañomedio: en efecto, existe una marcada y significativa correlaciónentre la frecuencia de la fusión 3/6 y el tamaño mediopor población. Seguidamentese analizaron los efectos de los reordenamientossobre la frecuencia y posición de los quiasmas; elestudio de los segmentos supernumerarios no arrojó resultadosmuy interesantes, salvo un desplazamiento de los quiasmascomo consecuencia de la presencia de segmentos en el parportador (un hecho muy común en estos casos). Se determinóasimismo que la presencia del cromosoma B esta asociada conun incremento en la frecuencia de univalentes por celula. Mucho más variados son los efectos endofenotipicos de lafusión 3/6. Se ha hallado que esta fusión presenta lossiguientes efectos sobre la recombinación: 1) Disminución del número de grupos de ligamiento. 2) Disminución de la frecuencia de quiasmas en el cromosomafusionado 3/6, en especial de los quiasmas proximales eintersticiales (=efectos intracromosómicos). 3) Disminución de la frecuencia global de quiasmas, enespecial de los proximales (=efectos intercromosómicos). Los efectos mencionados (intra- e intercromosómicos)fueron atribuidos a diferentes causas. Se argumentó que losefectos intracromosómicos debian ser producidos por selecciónnatural a fin de lograr una mejor orientación del trivalente (en efecto, una alta frecuencia de quiasmas proximales eintersticiales resultaria en una elevada frecuencia deorientación lineal, que produce gametas desbalanceadas). Dehecho, un estudio en un mutante espontáneo de Leptysmaargentina para una fusión centrica 5/7 (que además eraheterocigota para la 3/6) reveló que en esta la frecuencia dequiasmas proximales -y de orientación lineal- eran mucho masaltas que en la fusión polimórfica. La alta frecuencia dequiasmas proximales fue tambien hallada en el cromosomametacentrico 1, que no es polimórfico y por lo tanto no formatrivalentes. Los efectos intercromosómicosfueron atribuidosa un efecto directo de la fusión sobre el mecanismo decontrol de los quiasmas, especialmente a nivel de lainterferencia quiasmatica. Efectivamente, se halló que losefectos intercromosómicos de la fusión 3/6 de Leptysmaargentina son explicables en terminos del modelo de Mather (1938) de formación secuencial de quiasmas, donde la intensidadde la interferencia quiasmática juega un papel importanteen la determinación de la posición y la frecuencia delos quiasmas. Seguidamente se analizaron los efectos que otro tipo devariación cromosómica (un sistema complejo de cromosomas B)ejerce sobre la recombinación en la especie relacionada Cylindrotettix obscurus (Leptysminae: Acrididae). En estaespecie se analizaron los efectos sobre la frecuencia yposición de quiasmas ejercen dos tipos de cromosomas B: un "isocromosoma" submetacentrico de tamaño mediano (Iso B), queforma univalentes en anillo en profase I de la meiosis y quees mitóticamente estable, y un cromosoma telocéntrico detamaño comparable al de los miembros mas pequeños delcomplemento (Bt) que es mitoticamente inestable. Se determinóque, mención aparte de las peculiaridades de este sistemacomplejo de cromosomas B, los efectos que por separado cadatipo de B ejercia sobre la frecuencia y posición de losquiasmas era similar a los efectos intercromosómicos de lafusión 3/6 de Leptysma argentina (pero en sentido inverso,esto es, hacia un incremento de la frecuencia de quiasmastotales y proximales) y también interpretables en terminosdel modelo de formación secuencial de quiasmas (curiosamente,la interacción de ambos tipos de cromosomas B producía unasensible baja en la frecuencia de quiasmas e inclusoformación de univalentes -efecto inverso al notado para los Bpor separado y analogo al del B de Leptysma argentina). Se buscó por lo tanto poner a prueba la hipótesismencionada anteriormente (esto es, que los efectos intercromosómicos dela fusión 3/6 se deben a una intensificaciónde 1a interferencia quiasmática) efectuando un estudio dedistribución de quiasmas en diplotene. Para ello se comparóla frecuencia y distribución de los quiasmas en B homocigotasbasicos, 10 heterocigotas y 9 homocigotas de fusión (10celulas por individuo), asi comola distancia del primerquiasma al centrómero (llamada distancia diferencial, "d") ylas distancias entre los quiasmas (llamada distancia deinterferencia, “i"). Se determinó que ambas variables semodifican como consecuencia de la fusión centrica 3/6; ladistancia "d" disminuye en los portadores de la fusión, y ladistancia "i" aumenta. Se descubrió asimismo que la disminuciónde la frecuencia de quiasmas propia de los portadores dela fusión se debe efectivamente a un aumento de lainterferencia, pero no según el mecanismo esperado. Enefecto, en los bivalentes telocentricos el aumento de lainterferencia no provocó una disminución de la frecuencia dequiasmas, sino su redistribución según un claro patrónproximal-distal. Fue en los bivalentes metacentricos,mediante la operación de la interferencia a traves delcentrómero, donde se registró una fuerte d Consulte el resumen completo en el documento.
Citación:
---------- APA ----------
Colombo, Pablo César. (1989). Estudios cromosómicos poblacionales en la subfamilia Leptysminae (Acrididae : orthóptera). (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2487_Colombo
---------- CHICAGO ----------
Colombo, Pablo César. "Estudios cromosómicos poblacionales en la subfamilia Leptysminae (Acrididae : orthóptera)". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 1989.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2487_Colombo
