Resumen:
En esta tesis se estudiaron las relaciones de parentesco do la 42muestras poblacionales que corresponden a 20 de las 55 especies reconocidas, ya otras 4 que los resultados de esta tesis indican que deberán asignarse anuevas especies. Octodontomys gliroides fué incluido como grupoexterno para facilitar las inferencias cladísticas. Las relaciones deparentesco fueron estudiadas sobre la base de información cromosomica, demorfología craneana, alozimas y morfología espermática. Para 14 OTUs se obtuvoinformación de los cuatro tipos mientras que del resto de solo 1, 2 ó 3 tipos. Los datos morfométricos cromosómicos y alozímicos se analizaron utilizandodiferentes aproximaciones cuantitativas (UPGMA, máxima parsimonia ,compatibilidad, máxima verosimilitud, Fitch Y Margoliash, Vecino más próximo)y con los datos de morfología craneana se utilizó un método descrito aquí.basado en sucesivos análisis discriminantes. Cada uno de los procedimientosmultivariados, fenóticos y cladísticos utilizados fue expuesto y discutido encuanto a su aplicabilidad para cada uno de los caaracteres analizados. En el análisis de las relaciones de parentesco se partió de laconsideración de la morfología espermatica, que divido al género en dosgrandes grupos de especies, las que poseen el tipo denominado simétrico,considerado primitivo, y las que poseen el tipo llamado asimétrico, derivado. Tomando como referencia extra grupal a Octodontomys, y utilizando datos debandas G cromosómicas, se estableció que, de las especies analizadas con estetipo de datos, C. occultus es la que posee más caracteres en estadoplesiomórfico. El tipo de espermio del extragrupo utilizado fue el simétrica,al igual que el de C. occultus. Utilizando la información de todas lastopologías obtenidas con los diferentes análisis realizados sobre losdiferentes tipos de datos, se construyó un árbol único, el que tuvo comotronco principal, el obtenido con el análisis cladistico de los cromosomas conbandas G. El grupo de especies compuesto por C. ópimus, C. fulvus y C.robustus, es el más relacionado con el antecesor de las especies de espermioasimétrico. Las restantes especies derivadas se vinculan entre si a través dediversos agrupamientos, que pueden servir de base a la clasificaciónintragenérica de Ctenomys en distintos grupos de especies. Además, se estudiaron los posibles mecanismos de especiación quepudieron haber intervenido en la diversificación del género. Como criteriometodológico, se tomaron en cuenta aquellos grupos, encontrados en el análisisfilogenético, en los que no pudiera haber ambigüedades en la interpretación delas diferencias encontradas en las especies del mismo, en cuanto a que lasmismas fueran pre- o postespeciación. Para el caso especifico de especiacióncromosómica, se buscaron grupos que tuvieran las siguientes características: 1) que existieran diferencias cromosómicas entre las especies en cuestión yque las mismas pudiesen actuar como barreras rcproductivas; 2) que noexistieran entre dichas especies, diferencias respecto de algún otro carácterque pudieran ser indicadores de la existencia de algún otro mecanismo deespeciación, previo a la diferenciación cromosómica; 3) debido a que siemprees posible encontrar diferencias (estadísticamente) significativas paracualquier carácter, se tomó como parámetro, las diferencias máximasencontradas entre cualquier par de poblaciones de una misma especie de Ctenomys, esto significa que para cualquier carácter, ninguna diferencia quese encuentre al mismo nivel o por debajo de las diferencias encontradas entrepoblaciones de una misma especie pueden ser consideradas como causantes oindicadoras de diferenciación específica. Esta misma metodología fue aplicable para la puesta a prueba deotros tipos de especiación de una forma más general: si no se tiene evidenciadirecta o indirecta de aislamiento reproductivo, se consideraron especiesdiferentes aquellas que tuvieron diferencias mayores que las encontradas paracualquier par de poblaciones de una misma especie de Ctenomys. Dos grupos de especies fueron encontrados, en los que fue posibleanalizar los mecanismosde especiación involucrados en los mismos. El primer grupo fue el compuesto por 6 OTUs estudiados mediantebandeo G, que pertenecen a la Provincia de Corrientes, Argentina. En estos OTUs el número diploide varía de 42 a 70, y el número fundamental de 80 a 84. El analisis de bandas G permitió establecer el número y tipo dereordenamientos involucrados en la diferenciación cromosómica, llegandose a laconclusión de que los mismos son suficientes para actuar como barrerasreproductivas entre todos estos OPUs. Cuando se analizaron las diferencias enmorfología craneana, las mismas estuvieron en el nivel o, en la mayoría de loscasos, por debajo de aquellas encontradas entre poblaciones de C. australis, C. tuconax y C. Calarum. El análisis morfológico se realizó utilizando, o no,técnicas estadísticas que eliminan el factor tamaño (Método de Burnaby). Lasdistancias genéticas medidas por alozimas encontradas entre los OTUs de Corrientes, fueron bajas. Estas distancias estuvieron también por debajo delas encontradas entre poblaciones de una misma especie, como las halladasentre poblaciones de C. mendocinus y C. australis. Estos resultados nocontradicen la predicción de Templeton (1980) de que las distancias genéticasmedidas mediante alozimas, deberian ser altas en aquellos grupos queespeciaron cromosómicamente. Esto es así porque la variabilidad genéticaexistente en el antecesor común a todo el grupo fué baja. El análisiscladistico de los datos alozimicos demostró que la variabilidad presente endicho antecesor fue como máximo, igual a la variabilidad máxima existente enlas especies actuales. Por lo tanto se calcularon las distancias máximasteóricas posibles con los alelos presentes en los OTUs de Corrientes, y lasmísmas están también por debajop del nivel de poblaciones. Si bien no seránpresentados en esta tesis, resultados preliminares de hibridación de ADN ADN,indican que no existen diferencias en el ADN de copia unica de los UTUs de Corrientes. Estos resultados nos llevan a la conclusión de que, estando aisladosreproductivamente, como lo indicarían las diferencias cariotípicas, y noexistiendo ninguna otra variable que los diferencie, los OTUs de Corrienteshabrían especiado por algún mecanismo que involucre los cromosomas. Elmodelo exacto no pude ser establecido, pero es probable que hayan actuado másde un tipo de mecanismo. El otro grupo en donde se pudo investigar el probable mecanismo deespeciación, fue el denominado "mendocinus" (Massorini et al., en prensa). Este grupo posee idéntico cariotipo, aún en el nivel de bandeo G. Por lo tantoqueda descartada la existencia de especiación cromosómica. Se analizó entoncessi diferían en otros rasgos de manera suficiente como para considerar los OTUsque lo componen (C. mendocinus. C. porteousi, y C. australis) especiesdistintas. Solo fueron analizados desde el punto de vista de las variablesmorfológicas, y demostraron tener diferencias mayores que las encontradas parapara poblaciones de una misma especie. Un mecanismo posible de especiación paraeste grupo es el clasico alopátrico, pudiendo existir también en el casoespecífico de C. australis, un caso de especiación ecológica (Nevo. 1985). Se determinaron también, para todas las especies analizadas porbandeo G. los tipos principales de reordenamientos cromosómicos involucradosen la transformación de un cariotipo de 22 cromosomas, como el de C. occultus,a otro de 70 como el de C. dorbignyi. El principal reordenamiento hallado fuela inversión pericéntrica que genera un brazo cromosómico nuevo (26.37%),luego le siguen la fusión céntrica (23.63%), aparición de brazos no detectadosen algún antecesor (21.43%), fisión céntrica (14.84%), desaparición de brazoscromosómicos presentes en el antecesor (6.04%), le siguen en menor medidaamplificaciones eucromáticas (2.75%), amplificaciones heterocromátícas (1.85%), y finalmente inversiones pericéntricas que no generan un brazo nuevo,inversiones paracéntricas y duplicaciones de brazos enteros (todas con 1.10%). Se analizaron también cuáles variables craneométricas fueron las queinfluyeron en la modificanión de la forma a lo largo de la evolución delas especies analizadas las variables fueron clasificadas en cuatrocategorías: mandíbula, y el alto, ancho y largo del cráneo. De estas cuatrocategorías, la mandíbula resultó la que más veces estuvo relacionada con ladiferenciación entre dos especies, siguiendole el ancho del cráneo, el largo yfinalmente el alto. En cuanto a las variables individuales, la longitud delmaxilar inferior y el ancho rostral, fueron las más importantes, siguiendolesel alto del maxilar inferior y la longitud nasal.
Citación:
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Ortells, Marcelo Oscar. (1990). Biolía evolutiva en el género Ctenomys, (Rodentia : Octodontidae). (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2374_Ortells
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Ortells, Marcelo Oscar. "Biolía evolutiva en el género Ctenomys, (Rodentia : Octodontidae)". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 1990.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2374_Ortells
