Registro:
Documento: | Tesis Doctoral |
Disciplina: | biologia |
Título: | Estudios citogenéticos en Orthoptera de Sudamérica |
Autor: | Bidau, Claudio Juan |
Editor: | Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales |
Lugar de trabajo: | Departamento de Ciencias Biológicas. Laboratorio de Genética
|
Publicación en la Web: | 2017-11-06 |
Fecha de defensa: | 1984 |
Fecha en portada: | 1984 |
Grado Obtenido: | Doctorado |
Título Obtenido: | Doctor en Ciencias Biológicas |
Departamento Docente: | Departamento de Biología |
Director: | Hunziker, Juan Héctor |
Idioma: | Español |
Formato: | PDF |
Handle: |
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n1872_Bidau |
PDF: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n1872_Bidau.pdf |
Registro: | https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n1872_Bidau |
Ubicación: | BIO 001872 |
Derechos de Acceso: | Esta obra puede ser leída, grabada y utilizada con fines de estudio, investigación y docencia. Es necesario el reconocimiento de autoría mediante la cita correspondiente. Bidau, Claudio Juan. (1984). Estudios citogenéticos en Orthoptera de Sudamérica. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales). Recuperado de http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n1872_Bidau |
Resumen:
Se estudió la distribución de los quiasmas en la meiosis masculina ylos polimorfismos cromosómicos en poblaciones naturales de 6 especies de Acrididae (Acridoidea). En Scyllina signatipennis (Gomphocerinae) se analizó una poblaciónproveniente de Puerto Madryn (Chubut). El cariotipo masculino, compuesto de 23 cromosomas telocéntricos, comprende ll pares de autosomas (3 largos, L1-L3; 5 medianos, M4-M8; 3 cortos, S9 -S11) y un cromosoma X. Los machos muestran un patrón extremo de localización de quiasmas. La meiosis está caracterizada por un período de contracción preleptoténica seguido de un estadío de desenrollamiento que precede a un leptotene típico. El núcleo ingresa luego a un prolongado estadío difuso que comprende la mayor parte del zigotene y el paquitene. Los núcleos post-difusos representan un estadío intermedio entre paquitene y diplotene y es apreciable cierto apareamiento homólogo. Usualmente se observa un único quiasma por bivalente que en los grupos L y M es invariablemente proximal estando localizado en el primer vigésimo de la longitud del bivalente; en los S el patrón de localización es más variable. Muy ocasionalmente se producen dos quiasmas en un único bivalente (nunca se observaron más de 12 quiasmas por núcleo) y en este caso se trata de uno proximal y el otro distal y estrictamente terminal. La frecuencia media de quiasmas por célula en 16 machos estudiados varió entre 11.00 y 11.15. El análisis del porcentaje de apareamiento en los núcleos post-difusosreveló que existe una correlación negativa entre la longitud de los bivalentes y el porcentaje de apareamiento y además sugiere que el apareamiento incompleto no puede ser la causa de la localización en esta especie. Se propone la hipótesis de que el estadío difuso cumple un papel en la determinación de la localización de quiasmas ya que otras especies de Ortópteros con localización extrema estudiadaspor otros autores, también muestran un prolongado estadío difusoque reemplaza al zigotene y paquitene convencionales, lo que no ocurre en otras especies de Ortópteros que no presentan localización. Otra característica inusual de la meiosis de esta especie es el comportamiento del cromosoma X, que es heteropicnótico negativo durante la mayor parte del estadío difuso, lo que sugiere que podría estar involucrado en actividades transcripcionales. Asimismo mostró una alta frecuencia de actividad neo céntrica en metafase I en el 87.5% de los individuos, lo que se correlacionaba con una orientación ecuatorial estable, mientras que en individuos en que no ocurría actividad neocentroméríca, el X migraba precozmente a uno de los polosdel huso. Se estudió la meiosis en machos de otras tres especies de Acrididaeque mostraban distintos grados y patrones de localización. Dichroplus punctulatus (Melanoplinae) posee un cariotipo de 23 telocéntricos (22+X) en el macho. El patrón de localización es de tipo proximal-distal siendo la frecuencia de quiasmas intersticiales inferior a 1.00 en promedio. El apareamiento cromosómico es completo. Sinipta dalmani (Gomphocerinae) posee 2n=23 ♂(22+X). Todos los cromosomas son acrocéntricos y el patrón de localización es semejante al de D. punctulatus siendo el aparcamiento completo. El rasgo sobresaliente de la meiosis lo constituye la alta frecuencia de bivalentes ditácticos, que, de acuerdo a las observaciones realizadas, no se deberían a la formación de quiasmas en los brazos cortos sino a otro tipo de asociación que involucra a las regiones proximales al centrómero. A pesar de no haberse encontrado un estadío difuso, el X muestra uncomportamiento semejante al de Sc. signatipennis, ya que se desespiraliza durante el paquitene. Chloealtis conspersa (Gomphocerinae) es una especie de América del Norte que posee el típico cariotipo "Chorthippoide" de 2n=l7 ♂(l6+X), derivado por tres fusiones céntricas del estándar de los Cryptosacci. El patrón de localizacíón es extremo ya que los tres pares metacéntricos invariablemente forman quiasmas distales y no más de uno por brazo, en tanto los telocéntricos pueden formar un único quiasma proximal o distal o una combinación de ambos. Con frecuencia durante el paquitene, se observó asinapsis de las regiones centrales de los tres pares metacéntricos pero ésto, probablemente, sea una consecuencia y nola causa de la localización, ya que los telocéntricos muestran siempre apareamiento total y los quiasmas están igualmente localizados. Las otras dos especies analizadas resultaron ser polimórficas paradiferentes reordenamientos cromosómicos. Leptysma argentina (Leptysminae) posee un cariotipo estándar que consiste en 21 cromosomas en el macho y 22 en la hembra, siendo el sistema de determinación sexual del tipo XO/XX; el par de mayor tamaño es un metacéntrico de fusión en tanto que el resto son telocéntricos. Sobre este cariotipo se han sobreimpuesto una serie de reordenamientos cromosómicos enestado polimórfico o en muy baja frecuencia. En las dos poblaciones estudiadas existe un polimorfismo para una fusión céntrica entre los cromosomas 3 y 6, habiéndose encontrado los tres cariomorfos posibles (homocigota básico, 2n=21♂/22♀; heterocigota estructural, 2n=20♂/21♀, y homocigota estructural, 2n=19♂/20♀). El trivalente de fusión mostró un 10% de mala orientación. A su vez, ambas poblaciones eran polimórficas para un segmento supernumerario heterocromático de posición intersticial en el cromosoma 10, habiéndose encontrado los tres cariomorfos posibles. Se propone un origen del segmento por duplicación en tándem de una región heterocromática preexistente, lo que es apoyado por los resultadosobtenidos con bandeo C. Un segundo segmento de tipo proximal fue observadoen el cromosoma 9 de algunos individuos. Asimismo, ambas poblaciones resultaron polimórficas para un cromosoma B parcialmente eucromático, y también se encontraron individuos heterocigotas para corrimientos centroméricos así como un heterocigota para una translocación compleja que involucraba a tres pares de autosomas. Otra característica interesante de la citogenética de esta especie,fue la ocurrencia en alta frecuencia de puentes dicéntricos y fragmentos acéntricos en anafase I debidos, probablemente, a errores en el sobrecruzamiento. L. argentina posee un cariotipo altamente polimórfico, lo que sugiere que la especie está atravesando un período de evolución cromosómica intenso. Es importante destacar que la mayor cantidad de aberraciones meióticas se observó en los cariotipos menos frecuentes, lo que podría indicar una selección a favor del cariotipo más común, es decir el heterocigota para el segmento en el par 10 y homocigota estructural para la fusión 3/6. El caso de Dichroplus pratensis es muy complejo. Se estudiaron 14 poblaciones argentinas que cubren una gran parte del área de distribución de la especie. El cariotipo estándar de la especie se compone de 19 cromosomas telocéntricos en el macho, que pueden clasificarse en 6 pares largos (L1-L6), 3 cortos (S7-S9)y un cromosoma X. Todas las poblaciones estudiadas fueron polimórficas para distintas fusiones céntricas que involucran a los cromosomas L1 a L6. No se hallaron poblaciones monomórficas, ya sea para el cariotipo estándar o para alguna fusión en particular. Tres poblaciones de la Pcia. de San Luis y tres del Norte de la Pcia. de Buenos Aires eran polimórficas para las fusiones entre los cromosómas L1 y L6 (fusión 1/6) y L3 y L4 (3/4); las de San Luis además eran polimórficas para la fusión 2/5. Una población del Sur de la Pcia. de Buenos Aires era polimórfica para las fusiones 1/2, 3/4 y 5/6, en tanto dos de la Pcia. de Río Negro lo eran para las fusiones 2/4 y 5/6 y una tercera para 3/4 y 5/6. En general, las poblaciones se encontraban en equilibrio de Hardy-Weinberg para los distintos polimorfismos y la frecuencia de mala orientación de los trivalentes de fusión en los distintos heterocigotas fue en general inferior al 10%. Las dos poblaciones más australes (Puerto Madryn y Gaiman, Pcia. de Chubut) se diferenciaban del resto por la alta frecuencia de individuos con cariotipo estándar los que eran muy raros en las demás poblaciones; la población de Puerto Madryn era polimórfica para las fusiones l/4 y 5/6 no habiéndose hallado ningún homocogota estructural, y en Gaiman, de 15 individuos, 14 eran estándar y sólo uno heterocigota para la fusión 5/6. Las poblaciones de Villa Ventana y Km. 784 (Pcia. de Buenos Aires)resultaron citológicamente excepcionales. En la primera, si bien todos los individuos compartían un polimorfismo para la fusión 3/4, se encontraron especímenes con las fusiones 1/2 y 5/6 y otros con la fusión 1/6 estando L2 y L5 libres. Como lógica consecuencia se hallaron en la misma población, tres tiposde individuos que eran híbridos estructurales complejos y que en la meiosis mostraban multivalentes de 4 o 5 cromosomas. Estos individuos poseían una fertilidad disminuída ya que los multivalentes mostraban una alta frecuencia de orientaciones anómalas en la metafase I así como otras fallas meióticas; asi mismo el porcentaje de espermátidas anormales era significativamente superior en estos individuos con respecto al resto. Una situación básicamente similar ocurría en la población de Km. 784. Se estudió el efecto de los polimorfismos de fusión sobre la frecuenciay localización de los quiasmas, determinándose, entre otras cosas, quelas fusiones disminuyen la frecuencia media de quiasmas por célula y alteran el patrón de localización. A su vez, se demostró que existe una correlación negativa y significativa entre la frecuencia media de quiasmas por pob Consulte el resumen completo en el documento.
Abstract:
The order Orthoptera has a worldwide distribution and includes morethan 20.000 described species; its species and in particular those included in the superfamily Acridoidea have provided the basis of a large number of cytological investigations which contributed to our present knowledge in fields as diverse as chromosome structure and behaviour, the mechanisms of mitosis and meiosis, the chromosomal rearrangements, the function of the genetic material, chromosomal polymorphisms in natural populations, the processes of race andspecies formation, etc. In South America, about 1.000 species of Acridoidea have been described (the actual number being probably higher than 2.000) of which, about 300 have been cytologically analysed; a few studies in other Orthopteran groups such as Eumastacoidea, Proscopoidea, Gryllacridoidea and Tettigonioidea should be added. However, the majority of the published studies were not done on a populational basis and for this reason many cases of chromosomal polymorphisms and polytipisms have probably remained unknown. In the present work, several species of Acrididae (Acridoidea) havebeen cytologically studied and different aspects of the cytogenetics of the group such as the distribution of chiasmata in male meiosis and the incidence of chromosomal polymorphisms in natural populations, were analysed. Scyllina signatipennis is a Gomphocerine grasshopper of which a populationfrom Puerto Madryn (Province of Chubut, Argentina) was analysed. Themale karyotype, composed of 23 telocentric chromosomes, comprises 11 autosomal pairs (3 long, L1-L3; 5 medium, M4-M8; 3 short, S9-S11) and an X chromosome. The males show during meiosis an extreme pattern of chiasma localisation. Male meiosis is characterised by a preleptotenic contraction stage followed by an unravelling stage which precedes a typical leptotene. The nucleus then enters a prolonged diffuse stage that comprises most of zygotene and pachytene. Post-diffusenuclei represent an intermediate stage between pachytene and diploteneand at this time some homologous pairing is evident. Usually, only one chiasma per bivalent is observed, which in the L and M groups is invariably proximal and localised within the first twentieth of the bivalent length; the pattern of localisation in the S bivalents is more variable. Very occasionally two chiasmata are produced in a single bivalent (in no case were observed more than 12 chiasmata in a single nucleus) and in this case one is proximal and the other distal and strictly terminal. Mean cell chiasma frequency ranged between 11.00 and 11.15 in 16 analysed males. An analysis of the percentage of pairing in post-diffuse nuclei revealedthat a negative and highly significant correlation exists between bivalentlength and the percentage of pairing and this suggests that incompletepairing cannot be the cause of localisation in this species. A role for the diffuse stage in determining chiasma localisation is proposed since other species with localisation also show a prolonged diffuse stage which replaces conventional zygotene and pachytene. No such diffuse stage occurs in other grasshopper species with unrestricted distribution of chiasmata. A further unusual feature of meiosis in this species is the behaviour of the X-chromosome, which is negatively heteropycnotic during most ofthe diffuse stage suggesting that it could be involved in transcriptional activities. It also showed a high frequency of neocentric activity in metaphase I in 87.5% of the individuals; this was correlated with stable equatorial orientation whereas in individuals in which neocentric activity was not apparent, the X usually migrated precociously to one of the spindle poles. Male meiosis of three other species of Acrididae which showed different degrees and patterns of localisation, was studied. Dichroplus punctulatus (Melanoplinae) has a karyotype of 23 telocentrics (22+X) in the male. The pattern of localisation is of the proximal-distal type with a mean frequency of interstitial chiasmata lower than 1.00. Chromosome pairing is complete. Sinipta dalmani (Gomphocerinae) is 2n=23 ♂ (22+X). All the chromosomes are acrocentric and the pattern of localisation is similar to that of D. punctulatus; chromosome pairing is complete. The most interesting feature of meiosis in this species is the high frequency of ditactic bivalents, which, according to our observationswould not result from chiasma formation in the short arms but from othertype of association involving the regions proximal to the centromere. Although a diffuse stage was not found, the X-chromosome shows a similar behaviour to that of Sc. signatipennis since it despiralises during pachytene. Chloealtis conspersa (Gomphocerinae) is a North American specieswhich has the typical "Chorthippoid" karyotype of 2n=l7 ♂ (16+X) derived from the standard of the Cryptosacci through three centric fusions. The pattern of localisation is extreme since the three metacentric pairs invariably form distal chiasmata and no more than one per arm whereas the telocentrics may form a single distal or proximal chiasma or both. Asynapsis of the central regions of the three metacentric pairs was frequently observed during pachytene but this is probably a consequence rather than a cause of localisation since the telocentrics are always fully paired and nevertheless chiasmata are equally strongly locali sed. The two other species analysed in this work were polymorphic for differentchromosomal rearrangements whose eefects and evolutionary implicationsare discussed. Leptysma argentina (Leptysminae) belongs to the tribe Leptysminithat includes genera with strongly flattened hind tibia as an adaptation for swimmingin marshy or aquatic habitats. The standard karyotype of the species consists of 21 chromosomes in the male and 22 in the female, the sex-determining system being of the XO/XX type; the longest pair is a fusion metacentric while the rest of the chromosomes are telocentric. Upon this karyotype a series of chromosomal rearrangements in a polymorphic state or in very low frequency has been superimposed. In both analysed populations, a polymorphism for a centric fusion between chromosomes 3 and 6 exists and the three possible karyomorphs were found (basic homozygote, 2n=21 ♂/22♀; structural heterozygote, 2n=20 ♂/21♀, and structural homozygote, 2n=19 ♂/20♀). The trivalent showed abnormal orientation in 10% of the cells. Both populations were also polymorphic for a supernumerary heterochromatic segment of interstitial localtion in chromosome 10 and again, the three possible karyomorphs were observed. An origin of the segment by tandem duplication of a preexistent heterochromatic region is proposed; this is supportedby the results obtained from C-banding. A second segment of the proximal type was observed in chromosome 9 of some individuals. Both populations were polymorphic for a partially euchromatic B chromosome and individuals heterozygous for centric shifts as well as a heterozygote for a complex translocation which involved three autosomal pairs were also found. Another interesting feature of the cytogenetics of this species was theoccurrence in high frequency of dicentric bridges and acentric fragments probably due to errors in crossing-over. The evidence from this study indicates that L. argentina has a highlypolymorphic karyotype which suggests that the species is undergoing a period of intensive chromosome evolution and restructuration. It is worth noting that the highest frequencies of meiotic aberrations were observed in the less frequent karyotypes which could indicate selection in favour of the more frequent one, that is the heterozygote for the segment in chromosome 10 and strutural homozygote for the 3/6 fusion. The case of Dichroplus pratensis (Melanoplinae) is a very complexone. Fourteen argentine populations covering a large area of the species distribution range were studied. The standard karyotype comprises 19 telocentric chromosomes in the male and they can be classified in 6 long pairs (L1-L6), three short ones (S7-S9) and an X-chromosome. All the populations studied were polymorphic for different centric fusions involving the 6 L chromosomes. No monomorphic populations, either for the standard karyotype or for a given fusion, were found. Three populations from San Luis Province and three from the North of Buenos Aires Province were polymorphic for the fusions between chromosomes L1 and L6 (1/6 fusion) and L3 and L4 (3/4); the ones from San Luis were also polymorphic for the 2/5 fusion. A population from the South of Buenos Aires Province was polymorphic for the fusions 1/2, 3/4 and 5/6 while two from Rio Negro Province showed the 2/4 and 5/6 polymorphisms and a third one, the 3/4 and 5/6 polymorphisms. In general, all the populations were in Hardy-Weinberg equilibrium with respect to the different polymorphisms; the frequency of abnormal orientation of the trivalents in the different heterozygotes was usually lower than 10%. The two more southern populations (Puerto Madryn and Gaiman, Chubut Province) were different from the rest owing their high frequencies of individuals with the standard karyotype which were very infrequent in the other populations; the Puerto Madryn population was polymorphic for the fusions l/4 and 5/6 and no structural homozygotes for neither fusion were found; in Gaiman 15 individuals were studied: 14 were standard and the remaining one, heterozygote for the 5/6 fusion. The populations of Villa Ventana and Km. 784 (Buenos Aires Province)were cytological Consulte el resumen completo en el documento.
Citación:
---------- APA ----------
Bidau, Claudio Juan. (1984). Estudios citogenéticos en Orthoptera de Sudamérica. (Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.). Recuperado de https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n1872_Bidau
---------- CHICAGO ----------
Bidau, Claudio Juan. "Estudios citogenéticos en Orthoptera de Sudamérica". Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 1984.https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n1872_Bidau
Estadísticas:
Descargas totales desde :
Descargas mensuales
https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/download/tesis/tesis_n1872_Bidau.pdf